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轉載：馬年說馬——節(jié)肢動物特輯
提起“馬”，你的腦海中是否立刻浮現(xiàn)出草原上駿馬奔騰、長鬃飛揚、奮蹄嘶鳴的豪邁景象？但在廣袤的動物世界里，還有一群名字中帶有“馬”字，卻與駿馬截然不同的“小個子”。今天，我們暫別遼闊草原，把目光聚焦到方寸之間，一起去認識這些以“馬”為名的小家伙，看看它們究竟藏著怎樣的生存絕技！
一、馬蜂vs胡蜂：關于“小肚子”的幾何學博弈
我們常說的 “馬蜂”，在昆蟲分類學中是個很有 “迷惑性” 的俗名，它通常指膜翅目（Hymenoptera）胡蜂科（Vespidae）的昆蟲。
在這個科之下，有兩個極易混淆的亞科 ：
胡蜂亞科（Vespinae）與馬蜂亞科（Polistinae）。
如何快速區(qū)分它們？答案就藏在它們的“腰”上——準確地說，是腹部的第一節(jié)。
胡蜂亞科（Vespinae）
以金環(huán)胡蜂（Vespa mandarinia）為例，它們的腹部第一節(jié)基部呈截形，即腹部幾乎垂直地從并胸腹節(jié)（胸部與腹部的連接處）處升起，連接緊密，整體觀感粗壯渾圓。
胡蜂亞科 2020.9.18 四川雅安 王勇攝
馬蜂亞科（Polistinae）
以約馬蜂（Polistes jokahamae）為例，它們的腹部第一節(jié)基部呈紡錘形或逐漸變細，連接處較為平緩，整體身形顯得修長。
約馬蜂 2024.8.1 北京奧森 王勇攝
因此，嚴格意義上的“馬蜂”，應當特指馬蜂亞科（Polistinae）的成員。
換個角度，從語言習慣來看，“馬”字在古代漢語中常被用來形容“大”。
李時珍在《本草綱目·草五·馬蓼》中寫道：“凡物大者，皆以馬名之，俗呼大蓼是也。”章炳麟（章太炎）在《新方言·釋言》中也說：“古人于大物輒冠馬字?！惫湃朔Q“馬蜂”，更多是因其體型相較于蜜蜂顯得格外巨大。
那么除了體型和腹部結構之外，我們還有沒有其它的辨認妙招？
當然有！其實，飛行姿態(tài)是區(qū)分這兩個類群的“活招牌”：
胡蜂亞科飛行時，足部緊緊折疊于腹下；
馬蜂亞科飛行時，長長的后足會自然下垂拖曳。
胡蜂亞科 飛行 ? Kalvin Chan, 保留部分權利 (CC-BY)
馬蜂亞科 飛行 ? Eric Knight, 保留部分權利 (CC-BY)
這種獨特的飛行姿態(tài)，雖然在詞源上與“馬”無關，卻在視覺上讓人很容易聯(lián)想到騎士策馬奔騰時懸垂的雙腿，這種獨特的姿態(tài)與“策馬飛馳”的意象不謀而合，也讓我們在野外——甚至就在小區(qū)樓下——能夠快速分辨出眼前飛過的究竟是胡蜂還是馬蜂。
?? ：如果你家窗戶旁突然刷新出一個蜂窩，你會發(fā)現(xiàn)，呈球形、有外殼的是胡蜂巢，開放式、單層巢脾的則是馬蜂巢。當然，無論你打119時如何描述，消防戰(zhàn)士都會第一時間趕來解決問題。
胡蜂亞科 有外殼包裹的球狀巢穴 2020.9.18 四川雅安 王勇攝
馬蜂亞科 叉胸異腹胡蜂及開放式的單層巢脾 2023.9.8 江西德興新崗山BEF-China
二、馬蠅vs虻：雙翅目的寄生歧途
在生活中，那些會追著人畜吸血的大型蠅類，我們常叫它牛虻、瞎蠓，有時也會稱其為馬蠅。
但在昆蟲分類學與畜牧業(yè)里，“馬蠅” 可不是隨便叫的 —— 它特指雙翅目狂蠅科胃蠅亞科的成員。
這兩類 “蠅子” 的區(qū)別不僅在于科級分類，更在于口器的演化方向：
虻科
擁有發(fā)達的刺?式口器，大顎和小顎特化為利刃，用于切開皮膚吸血。它們是羽化成蟲后以血液為食的掠食者。
虻科 袁峰攝
狂蠅科（真正的馬蠅）
成蟲口器完全退化，不進食，僅靠幼蟲期儲備的能量存活。
狂蠅科 腸胃蠅 成蟲 ? Ren Hoekstra, 保留部分權利 (CC-BY)
狂蠅科的“硬核”在于其幼蟲的專性寄生。
以腸胃蠅（Gasterophilus intestinalis）為例，其幼蟲即 “馬胃蛆”，它們擁有一對強壯的黑色口鉤，死死錨定在馬的胃壁及腸道中，常引起胃黏膜炎癥和潰瘍，在畜牧業(yè)中常被牧民發(fā)現(xiàn)并對其進行針對性防治。
腸胃蠅幼蟲（即“馬胃蛆”）及腸胃蠅蛹 ? Rebecca Gimenez Husted, 保留部分權利 (CC-BY)
看到這里，不少人會想起另一種飛得極快、嗡嗡作響的大 “蒼蠅”，比如下圖這只：
食蟲虻 2025.7.20 西藏日喀則吉隆鎮(zhèn)
其實它并不是上面提到的吸血的虻科“蒼蠅”，而是食蟲虻科的成員。（說破天了不也是“蒼蠅”？）
食蟲虻同樣帶著尖銳的刺吸式口器，長相兇悍，卻不吸人血、不害牲畜，反而以捕食昆蟲為生，常被大家誤解而被撲殺。（食蟲虻：人家只是長得兇了點嘛~）
三、馬蛉：金石之聲與馬鞍之形
在傳統(tǒng)鳴蟲文化與分類學的交匯之處，“馬蛉”是一個極具聽覺色彩的名字。雖然在民間，“馬蛉”有時被泛指多種聲音清脆的蟋蟀，但在嚴格的直翅目研究中（以及傳統(tǒng)鳴蟲文化中），其專指蛛蟋科（Phalangopsidae）下的日本鐘蟋（Homoeogryllus japonicus）。
? Yoshihiro Tokue, 保留部分權利 (CC-BY)
若論親緣，它與蟋蟀科的迷卡斗蟋（就是大爺斗蛐蛐的那個“蛐蛐”）同屬于蟋蟀總科，但身形氣質卻大不相同——日本鐘蟋擁有更為修長的足部和獨特的翅型結構，體態(tài)優(yōu)雅，宛若昆蟲界的“長腿騎士”。
日本鐘蟋 2025 北京大覺寺 圖片由@煥 提供
而日本鐘蟋之所以得名“馬蛉”（又稱“金鐘”），秘密全在那一曲超越同類的鳴聲。
古人形容其聲“如金石交響，疾奏如馬蹄”，這背后是極度特化的發(fā)聲器官，可謂是：鏡膜共振震天響，翅磨金聲馬蹄狂。
日本鐘蟋雄性的前翅擁有極其碩大、透明且近乎圓形的鏡膜區(qū)域。這層膜不僅僅是共鳴箱，其物理屬性更趨向于高品質的“擴音器”。當兩翅以高頻率摩擦時，刮器劃過翅脈上的銼狀結構，誘發(fā)鏡膜產(chǎn)生高頻振動，其發(fā)出聲音的頻率通常在4-5kHz之間，帶有強烈的金屬質感，如同系在烈馬頸間的銅鈴。
日本鐘蟋,國家動物博物館,10秒
至此，“馬蛉”一名在中文語境下形成了精妙的雙關：
一是指其聲音如馬鈴，清脆且富有節(jié)奏感；
二是指其鳴叫時的動態(tài)——其后足極長且在鳴叫時會隨著翅膀顫動而微微晃動，這種視覺動態(tài)與高亢的金屬音相結合，完美切合了策馬奔騰的意境。
這種動態(tài)視覺與高亢的金屬音相結合，完美模擬了騎士策馬而來的意境。這種從聽覺到形態(tài)，再到動態(tài)視覺的全方位模擬，使得日本鐘蟋成為了昆蟲綱中“馬文化”最為生動的體現(xiàn)。
四、灶馬：灶王爺（的坐騎）堂堂登場
灶馬2025.9.20 懷柔喇叭溝門 王勇攝
如果說馬蛉是鳴蟲界的“金石之聲”，那么灶馬便是灶臺邊的“無聲騎士”。
“灶馬”這一俗名，對應的是直翅目駝螽科（Rhaphidophoridae）下的突灶螽屬（Diestrammena ）。
在形態(tài)學上，灶馬是無翅的。與同樣擁有強壯后腿的蟋蟀（蟋蟀科）和螽斯（螽斯科）相比，它們沒有發(fā)聲器（無翅便無摩擦脈），因此無法發(fā)聲，是螽斯中的啞巴（樓上的馬蛉在炫耀，此處灶馬已氣哭）。
灶馬2017.6.30 天目山 王勇攝
但灶馬自有其生存智慧。
唐·段成式《酉陽雜俎·蟲篇》記載：“灶馬，狀如促織，稍大，腳長，好穴于灶側。 俗言：‘灶有馬，足食之兆。 ’”
這里的“馬”字，正源于它那異常發(fā)達的后足——強壯有力，賦予其驚人的跳躍能力，行動之敏捷迅速，宛如一匹微型駿馬在灶臺間馳騁。古人見其躍動于灶側，便將其與“馬”相聯(lián)，更賦予其“足食之兆”的吉祥寓意：灶邊有馬，家中有糧。
這種形態(tài)并非偶然，而是典型的穴居適應：在光線昏暗的生境（如洞穴、舊式灶臺）中，飛行能力變得累贅，視覺退化，取而代之的是極度延長的絲狀觸角（通常超過體長的2-3倍）和敏銳的感知能力，這也是生物與環(huán)境相適應的體現(xiàn)。
它們不靠眼睛，不憑聲音，僅以觸角探路，在黑暗中跳躍前行。
這，便是灶馬——灶王爺座下那匹沉默卻矯健的坐騎，在煙火人間，守護著“足食”的樸素愿望。
五、薊馬：不對稱美學與流體力學
如果說前文所講的“馬”們還屬于肉眼可見的宏觀世界，那么薊馬，則是需要借助顯微鏡才能一窺真容的“疤面煞星”。
薊馬隸屬于纓翅目（Thysanoptera）。在分類學詞源上，Thysanos意為“流蘇”，ptera意為“翅”。這個名字揭示了它們在細觀尺度下的飛行智慧：對于體長僅0.5-2毫米的薊馬而言，空氣的黏滯力遠大于慣性（篇幅有限，請自行惡補物理學）。膜質的翅膀在這種環(huán)境下效率極低，因此它們演化出了邊緣布滿纖毛的纓翅。這種結構與其說是“飛”，不如說是在黏稠的空氣海洋中“游泳”。
薊馬 2019.12.12 云南紅崩河 王勇攝
“薊馬”之名，最早可追溯至古代對物候的觀察。它們常聚集在菊科植物-薊的花朵中，故得此“姓”。至于為何名中帶“馬”，有兩種有趣的解釋：一是源于其頭部形態(tài)——在顯微鏡下，薊馬那狹長的頭部和略微突出的口器，像極了一匹拉長的馬臉；二是與其行為姿態(tài)有關——受驚時，它們會弓起腹部、迅速彈跳奔走，那敏捷之姿，竟有幾分微型駿馬的架勢。
? Rafael Carbonell Font, 保留部分權利 (CC-BY)
但薊馬最令分類學家著迷的，還不是它的名字，而是它那離經(jīng)叛道的口器。
在整個昆蟲綱中，絕大多數(shù)類群的頭部結構都是左右對稱的。唯獨纓翅目，演化出了一種罕見的不對稱結構：
左上顎：發(fā)達，特化為鑿子狀，用于鑿破植物表皮。
右上顎：完全退化消失，僅在胚胎發(fā)育早期存在遺跡。
這種“左撇子”式的銼吸式口器，是演化生物學中極其罕見的非對稱案例。它打破了對稱的常規(guī)，以另一種方式詮釋了生存的可能。
引自：知乎賬號 中科院物理所
六、馬陸：倍足綱的體節(jié)加法
如果薊馬是在毫芒之域中“游泳”的異類，那么馬陸便是在地表緩慢行軍的“裝甲部隊”。
馬陸隸屬于多足亞門倍足綱（Diplopoda）。 “Diplopoda”一詞源于希臘語diplo（雙） podos（足）。顧名思義，其絕大多數(shù)體節(jié)都有兩對步足，因其足數(shù)量過多，所以又被稱為千足蟲。（還好不用系鞋帶）
愛國者腹馬陸 2025.9.20 懷柔喇叭溝門 王勇攝
馬陸的身體由多個體節(jié)組成，絕大多數(shù)馬陸每個體節(jié)的背部都有厚重的幾丁質裝甲用以防御，這種“重裝甲”結構犧牲了靈活性，換取了防御力。
? Louis Aureglia, 保留部分權利 (CC-BY)
而當危險逼近，馬陸還有一套精妙的幾何防御術：它們會將身體卷曲成螺旋狀，有些甚至縮成一個緊密的圓球。這種姿態(tài)能最大限度地保護腹部柔軟的節(jié)間膜——即體節(jié)之間的膜狀結構，那是它們身上為數(shù)不多的軟肋。
但這還不是全部。其體側的腺體能分泌苯醌、氫氰酸等化學物質，這些刺鼻的液體足以讓絕大多數(shù)捕食者望而卻步，甚至在一些物種中，這些分泌物還具有強烈的腐蝕性和毒性。
于是，我們看到的馬陸便是這樣一幅形象：身披重甲，蜷曲成盾，身懷化學武器——它們是地表落葉層中行動緩慢但不可忽視的裝甲部隊，以最保守的生存策略，在億萬年間穩(wěn)步前行。
馬陸2020.6.22 云南盈江銅壁關 王勇攝
七、馬蛛：狼蛛科中的結網(wǎng)異類
在蛛形綱蜘蛛目中，狼蛛科（Lycosidae）通常被定義為一群視力敏銳（前中眼巨大）、不結網(wǎng)、主動游獵的徘徊者。然而，在這支以“游獵”為標簽的家族中，卻藏著一個演化上的“叛逆者”——馬蛛屬（Hippasa）。
有趣的是，其屬名“Hippasa”的詞根Hippos在希臘語中意為“河馬”。
馬蛛屬的成員在保留了狼蛛科的典型眼列排布同時，也保留了在演化早期存在的一種祖征——結網(wǎng)。
Wang, Lu-Yu等. (2020).
馬蛛屬 ? James Hunt, 保留部分權利 (CC-BY)
馬蛛會構建巨大的漏斗網(wǎng)，這在行為學上極易與漏斗蛛科（Agelenidae）混淆，但在蛛形學分類中，一個關鍵特征暴露了它們的真實身份：紡器。馬蛛的后紡器并沒有漏斗蛛那么修長，這一細微差異，正是分類學家在顯微鏡下辨別二者的關鍵。
上圖為Hippasa lycosina 下圖為漏斗蛛科 紡器
（Wang, Lu-Yu等.(2015). Wang, Lu-Yu等. (2020).）
馬蛛屬作為狼蛛科中少有的結網(wǎng)捕獵者，打破了“狼蛛不結網(wǎng)”的刻板印象，展示了行為性狀在演化過程中的可塑性（截止至2025.12.03，狼蛛科共包含140屬2510種，其中只有少數(shù)幾個屬有織網(wǎng)捕獵的描述。數(shù)據(jù)來源：World Spider Catalog）。
結語
從振翅高飛的馬蜂到潛行落葉的馬陸，從微觀世界的薊馬到打破常規(guī)的馬蛛，這些冠以“馬”名的節(jié)肢動物，雖無草原駿馬的馳騁之姿，卻各具演化的精妙之美。
古人以“馬”冠名，或因其體型之碩，或因其跳躍之捷。透過這些充滿生活氣息的俗名與嚴謹?shù)姆诸悓W視角，我們不僅能窺見古人對自然的感性觀察，更能感受到大自然在微觀尺度下，通過千變?nèi)f化的形態(tài)與行為所展現(xiàn)出的生命張力。
馬年說“馬”，意在破除名號的迷霧，帶您領略這些微觀“駿馬”們鮮為人知的精彩生存史詩。
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