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白堊紀河怪竟然來自海洋！
滄龍靠著實力稱霸白堊紀末期廣闊的海洋，成為那個時代當之無愧的海皇。古生物學家在歐洲中部發(fā)現(xiàn)了奇特的滄龍類化石，而它竟然是這個家族中侵入內(nèi)陸淡水的急先鋒！
廢礦坑中的珍寶
Palaeontology
巴克尼山脈位于匈牙利西部，在風景如畫的大山中有一座名為伊哈庫特（Iharkút）的小村莊。上個世紀70年代，鋁土礦的發(fā)現(xiàn)打破了這座小村莊的平均，隨著露天礦坑的不斷擴大，村莊被迫整體搬遷，伊哈庫特村消失了！
圖注：伊哈庫特的位置及鋁土礦坑的航拍圖，圖片來自論文
經(jīng)過幾十年的開采，位于伊哈庫特的鋁土礦也逐漸枯竭，直到被關(guān)閉，但是礦坑中發(fā)現(xiàn)古生物化石的消息卻流傳開來。2000年，當時還是學生的阿提拉．厄希（Attila ?si）來到伊哈庫特的鋁土礦進行考察，發(fā)現(xiàn)一個富含古脊椎動物化石的白堊紀地層，該地層屬于Csehbánya Formation。
圖注：阿提拉·厄希，現(xiàn)在已經(jīng)是匈牙利最有影響力的古生物學家，圖片來自網(wǎng)絡
對于匈牙利的古生物學家來說，這里成為一座巨大的寶藏，之后來自匈牙利及世界多個國家的古生物學家齊聚，展開了持續(xù)發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了大量的化石。在眾多的化石中，就包括了屬于某種未知滄龍類的遺骸，化石數(shù)量多達上百塊，其正模標本編號MTM 2011.43.1，負模標本編號：MTM V.01.115,、MTM 2007.31.1。
圖注：古生物學家正在礦坑中發(fā)掘，圖片來自網(wǎng)絡
圖注：屬于未知滄龍類的化石，圖片來自論文
通過細致的研究，古生物學家發(fā)現(xiàn)化石表現(xiàn)出了許多原始滄龍類的特征，包括有：缺乏前齒、前上頜骨與上頜骨縫合線終止于第四上頜齒中線或與之對齊、額頂縫合線近乎拉直、方形鼻翼凹陷較淺、鐙骨窩細長等等。
圖注：未知滄龍類的頭骨及細節(jié)，圖片來自論文
2012年12月，古生物學家在《PLoS ONE》雜志上發(fā)表了一篇名為《第一個淡水滄龍類（下白堊統(tǒng)，匈牙利）及基礎(chǔ)滄龍類新分支》（The First Freshwater Mosasauroid (Upper Cretaceous, Hungary) and a New Clade of Basal Mosasauroids）的論文，正式將伊哈庫特鋁土礦中的滄龍命名為潘諾尼亞龍（Pannoniasaurus）。
潘諾尼亞龍的屬名來自于“Pannonia”（潘諾尼亞，羅馬帝國行省的名稱，位于帝國北境，包括今天匈牙利的一部分）和拉丁語中的“saurus”（意為“蜥蜴”），屬名意為“潘諾尼亞的蜥蜴”。潘諾尼亞龍的模式種名為奇異 潘諾尼亞龍（Pannoniasaurus inexpectatus），種名來自拉丁語，意為“奇特、奇異”，因為它是滄龍類中唯一在淡水中生活的物種。
圖注：羅馬帝國地圖，可見潘諾尼亞的位置，圖片來自網(wǎng)絡
水下的長怪蜥
Palaeontology
潘諾尼亞龍的體長可達6米，在滄龍類中算得上是中等長度的，但是它的身體很瘦，就像一條拉長的蜥蜴，缺乏海生滄龍類的特征，比如：較胖的身體，流線的身形以及寬大的鰭狀肢等等。
圖注：潘諾尼亞龍與人類的體型對比，圖片來自網(wǎng)絡
圖注：潘諾尼亞龍的復原圖，圖片來自網(wǎng)絡
潘諾尼亞龍的腦袋尖長，長度約0.5米，其嘴中長滿了鋒利的牙齒，其牙齒特征包括有：外形呈圓錐形、向后彎曲、齒冠上有精細的縱向紋路、牙齒上中部有唇形隆突。潘諾尼亞龍的牙齒外形與大洋龍（Halisaurus）相似，適合刺穿和固定。潘諾尼亞龍腦袋后面是瘦長的身體，再后面則是細長的尾巴，尾巴背側(cè)有發(fā)育的尾鰭，但是發(fā)育程度無法與其他滄龍相比，相反接近鱷類。
圖注：潘諾尼亞龍的頭部復原，圖片來自網(wǎng)絡
幾乎所有關(guān)于潘諾尼亞龍的復原都表現(xiàn)了其具爪的四肢，而非滄龍類標準的鰭狀肢。事實上，古生物學家并未發(fā)現(xiàn)潘諾尼亞龍的四肢化石，但是已經(jīng)髂骨的和細長的肱骨都與崖蜥（Aigialosaurs）相似。根據(jù)這些特征，古生物學家認為潘諾尼亞龍應該具有類似于崖蜥的顱后骨骼形態(tài)，包括了依然有爪子的四肢，但是并不排除它們具有鰭狀肢的可能?？紤]到其生活在淺水中，更堅固的骨盆以及長有爪子的四肢更適于讓身體從水底前進以及在狹小的空間中運動和轉(zhuǎn)向，就像鱷類，甚至還能夠爬上岸呢。
圖注：崖蜥的復原圖，圖片來自網(wǎng)絡
圖注：潘諾尼亞龍復原，圖片來自網(wǎng)絡
古老分支入江河
PalaeontologyT
作為一種滄龍類，潘諾尼亞龍其實非常原始，其在分類上屬于羅塞爾龍類(Russellosaurina)下的特提斯龍亞科（Tethysaurinae）。
古生物學家推測，潘諾尼亞龍的祖先并非在高度適應海洋之后才進入淡水中，而是在剛下海不久便逆河流而上并且留在了內(nèi)陸淡水生態(tài)系統(tǒng)之中。根據(jù)發(fā)現(xiàn)化石地層的分析，也排除了潘諾尼亞龍具有在海洋與河流間進行季節(jié)性洄游的可能性。
圖注：潘諾尼亞龍的系統(tǒng)級發(fā)生學位置，圖片來自論文
潘諾尼亞龍的發(fā)現(xiàn)表明滄龍類演化初期短時間內(nèi)就輻射到各種生水環(huán)境中，其中的一些分支更是重新侵入淡水環(huán)境中，并且演化出高度專業(yè)化的淡水掠食者，潘諾尼亞龍正是代表。
圖注：游弋于淡水中的潘諾尼亞龍，作者：Pecsics Tibor
稱霸淡水殺兩界
Palaeontology
潘諾尼亞龍生存于距今8530至8350萬年前的晚白堊世，化石來自于Csehbánya Formation，該地層代表了泛濫平原環(huán)境，具有發(fā)達的水系，包括了河流、湖泊及沼澤。
圖注：Csehbánya Formation組的位置，圖片來自論文
在Csehbánya Formation發(fā)現(xiàn)了豐富的水生動物，包括大量的魚類、兩棲類、龜類等，它們都是潘諾尼亞龍的食物，因為潘諾尼亞龍是當時淡水生態(tài)系統(tǒng)中最大的掠食者，也是最頂級的掠食者。盡管地層中也發(fā)現(xiàn)了鱷類化石，但卻都是小型且陸行的鱷類，也表明潘諾尼亞龍以強大的競爭力將鱷類從水中排擠出去。
圖注：捕殺雀鱔的潘諾尼亞龍，作者：Pecsics Tibor
根據(jù)潘諾尼亞龍的頭骨結(jié)構(gòu)以及長著爪子的四肢，古生物學家認為它們會像鱷類一樣潛伏在水面下，攻擊那些前來喝水的動物，其中也包括了恐龍。與潘諾尼亞龍生活在同一環(huán)境中的恐龍包括有奧伊考角龍（Ajkaceratops）、匈牙利龍（Hungarosaurus）、柵齒龍（Mochlodon）、氣腔盜龍（Pneumatoraptor），此外還有許多未命名的化石，它們在湖邊河邊飲水的時候必須提防潘諾尼亞龍的突然襲擊。
圖注：包科尼翼龍正在攻擊奧伊考角龍，作者：Sergey Krasovskiy
圖注：攻擊奧伊考角龍的潘諾尼亞龍，圖片來自網(wǎng)絡
潘諾尼亞龍的發(fā)現(xiàn)豐富了我們對于滄龍類的認知，沒想到它們曾經(jīng)將勢力擴展到內(nèi)陸淡水環(huán)境之中，而它肯定也不是唯一的淡水滄龍類，期待未來新的發(fā)現(xiàn)能夠更好的還原這個家族的輝煌！
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