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版納植物園揭示植物復(fù)葉模式建成的分子機制
在自然界的植物王國中，人們可以發(fā)現(xiàn)多種多樣的葉形態(tài)。根據(jù)復(fù)雜程度，可以將葉劃分出兩種類型的葉：單葉和復(fù)葉，而最吸引人注意的就是千姿百態(tài)的復(fù)葉形態(tài)。單葉包含一個葉片單元，而復(fù)葉是由多個葉片單元、即小葉構(gòu)成。從生物學(xué)功能上來說，每一個小葉等同于一個單葉。在植物演化的歷程中，復(fù)葉的出現(xiàn)被認為帶來了很多優(yōu)勢，如提高光合效率、減少植食性動物的損傷等。根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)目和排列方式，復(fù)葉可以分為單身復(fù)葉、三出復(fù)葉、羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉及各種多級復(fù)葉等。這些不同復(fù)葉的形態(tài)是如何決定的，目前所知甚少。
從發(fā)育的視角來看，復(fù)葉與單葉的不同之處在于，復(fù)葉的發(fā)育包括一個由復(fù)葉原基干細胞介導(dǎo)的特殊形態(tài)建成過程——小葉的起始和排列。因此，復(fù)葉發(fā)育的核心問題是，復(fù)葉原基干細胞是如何在時空上響應(yīng)遺傳因子、激素及環(huán)境信號的協(xié)同作用、最終可塑性的調(diào)控復(fù)葉的形態(tài)建成的？版納植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點實驗室陳江華團隊以豆科模式植物蒺藜苜蓿的復(fù)葉為模型，對這一核心問題進行了深入解析。
前期的研究表明：蒺藜苜蓿中LFY的同源基因SGL1控制側(cè)部小葉的起始與發(fā)育；另外一個C2H2鋅指蛋白PALM1是關(guān)鍵的決定因子，它負責(zé)調(diào)控SGL1在側(cè)部葉原基的時空表達來影響復(fù)葉的模式建成；本研究通過正向遺傳學(xué)篩選到一類新的五葉突變體pinna1（pinnate-like pentafoliata1）：不同于palm1突變體中小葉以掌狀聚集，pinna1突變體中五個小葉以羽狀方式排列，額外增生的兩片小葉對生于頂端小葉的基部，形成奇數(shù)類羽狀復(fù)葉模式。通過高通量基因組重測序與遺傳連鎖分析，最終克隆到PINNA1基因。它編碼一個BELL亞家族homeodomain蛋白的新成員。PINNA1基因特異地在不同時期葉原基中表達。遺傳分析表明，PINNA1與SGL1基因間具有遺傳上位性；時空表達分析揭示，pinna1突變體中SGL1的表達量和表達空間顯著的上調(diào)和擴大；生化實驗證明：PINNA1蛋白通過其homeodomain結(jié)構(gòu)域與SGL1啟動子特異結(jié)合從而來抑制SGL1基因的表達。
本研究最引人注目的是，pinna1 palm1雙突變產(chǎn)生出多級復(fù)葉，這種多級復(fù)葉使人聯(lián)想起自然界中的二回三出復(fù)葉、多回羽狀復(fù)葉等。進一步的分析顯示，pinna1 palm1雙突變背景下，多級小葉的產(chǎn)生也是需要LFY同源基因SGL1的表達。而更深入的研究揭示，PINNA1基因編碼的蛋白，一方面能在頂小葉原基獨立發(fā)揮作用，另一方面也能與PALM1蛋白在側(cè)部小葉原基中協(xié)同合作，來實現(xiàn)對復(fù)葉發(fā)育過程中SGL1時序表達的精確控制，從而決定復(fù)葉中的小葉數(shù)目和排列方式。
博士研究生賀亮亮和團隊成員劉宇為論文的并列第一作者。相關(guān)研究得到國家自然科學(xué)基金云南省聯(lián)合基金、中科院先導(dǎo)項目、中科院分子植物卓越中心、云南省“高端人才計劃”和中科院核心植物園等項目的資助。
鵝掌柴的掌狀復(fù)葉（左）和感應(yīng)草的羽狀復(fù)葉（右）
蒺藜苜蓿復(fù)葉模式建成的分子模型
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