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武漢植物園利用劑量敏感基因追溯被子植物和種子植物祖先多倍化事件
被子植物又稱開花植物，是種子植物中最為繁盛的一個類群，其起源與演化長期以來是植物進化研究的核心問題之一。長期以來，WGD(全基因組加倍 / 多倍化)被認為在種子植物和被子植物的起源與性狀演化中扮演關鍵角色。但因WGD遺傳痕跡易被后續(xù)二倍化過程中的基因丟失、染色體重排和基因同義替換飽和所掩蓋，追溯這些遠古多倍化事件面臨技術挑戰(zhàn)。2011年，Jiao等學者基于單子葉植物和雙子葉植物分化前基因重復年齡的雙峰分布，提出種子植物和被子植物祖先各經(jīng)歷了一次獨立的WGD事件，并命名為ζ事件和ε事件。然而，2017年Ruprecht等分析發(fā)現(xiàn)，該雙峰信號可能源于分子定年分析中，僅校準了代表單/雙子葉植物分化的兩個同源節(jié)點之一，而另一個節(jié)點未被校準，而非真實的演化事件，使得相關爭議持續(xù)未解。
為厘清被子植物與種子植物祖先的多倍化歷史，中國科學院武漢植物園與根特大學研究者引入“劑量敏感基因”作為古老WGD檢測的演化標記。這類基因通常編碼蛋白復合體、信號通路或調(diào)控網(wǎng)絡的核心組分，其表達劑量變化易破壞細胞內(nèi)化學計量平衡，因此在WGD事件后通常被優(yōu)先保留。研究通過對已知經(jīng)歷不同WGD次數(shù)的代表性被子植物的直系同源基因家族(OGs)進行分析，基于觀察OG拷貝數(shù)與WGD后預期拷貝數(shù)之間的相關系數(shù)來量化OGs的相對劑量敏感性，將OGs分為A(高敏感)到D(低敏感)四組，從而系統(tǒng)評估OGs在WGD后的保留模式(圖1)。研究驗證了相對高敏感性基因(如A組)在WGD檢測中的優(yōu)勢：它們表現(xiàn)出更強的純化選擇、更廣泛的蛋白質(zhì)互作、更高的組織表達廣度，且在已知WGD事件中呈現(xiàn)更顯著的Ks(同義替換)峰值，印證了其作為可靠WGD演化標記的潛力。
研究進一步利用劑量敏感性較高的直系同源基因家族，整合基因樹-物種樹協(xié)調(diào)、基因拷貝數(shù)相關性分析與概率保留模型三類證據(jù)，對被子植物和種子植物祖先是否存分別存在WGD進行系統(tǒng)檢驗。無油樟(Amborella trichopoda)和流蘇馬兜鈴(Aristolochia fimbriata)是已知在被子植物起源后未再經(jīng)歷額外的WGD事件的兩種植物。研究結(jié)果顯示，在無油樟與馬兜鈴中，僅檢測到一個顯著的古老基因重復峰，對應種子植物祖先的WGD(ζ事件)，而預期中代表被子植物祖先WGD(ε事件)的年輕重復信號極其微弱，其基因重復節(jié)點比例顯著低于理論預期(圖1)?；蛴嫈?shù)相關性與概率建模進一步表明，劑量敏感性較高的直系同源基因家族在ζ事件中基因重復保留率較高，而在ε事件中的基因重復保留率極低，無法支持ε事件作為一次獨立WGD的存在。因此，劑量敏感基因的演化軌跡揭示種子植物祖先共同經(jīng)歷了一次WGD，而被子植物起源過程中更可能并未發(fā)生額外的WGD事件。
該研究由中國科學院武漢植物園石濤研究員與比利時根特大學Yves Van de Peer教授以“Revisiting ancient whole-genome duplications in the seed and flowering plants through the lens of dosage-sensitive genes”為題發(fā)表在國際學術期刊《Science Advances》上。相關研究工作得到了國家自然科學基金(32570276和32170240)等項目的資助。
圖1. 不同劑量敏感性的直系同源基因家族在被子植物祖先(ε)與種子植物祖先(ζ)節(jié)點的基因重復事件頻率比較。
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