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武漢植物園利用劑量敏感基因追溯被子植物和種子植物祖先多倍化事件
被子植物又稱開(kāi)花植物，是種子植物中最為繁盛的一個(gè)類群，其起源與演化長(zhǎng)期以來(lái)是植物進(jìn)化研究的核心問(wèn)題之一。長(zhǎng)期以來(lái)，WGD(全基因組加倍 / 多倍化)被認(rèn)為在種子植物和被子植物的起源與性狀演化中扮演關(guān)鍵角色。但因WGD遺傳痕跡易被后續(xù)二倍化過(guò)程中的基因丟失、染色體重排和基因同義替換飽和所掩蓋，追溯這些遠(yuǎn)古多倍化事件面臨技術(shù)挑戰(zhàn)。2011年，Jiao等學(xué)者基于單子葉植物和雙子葉植物分化前基因重復(fù)年齡的雙峰分布，提出種子植物和被子植物祖先各經(jīng)歷了一次獨(dú)立的WGD事件，并命名為ζ事件和ε事件。然而，2017年Ruprecht等分析發(fā)現(xiàn)，該雙峰信號(hào)可能源于分子定年分析中，僅校準(zhǔn)了代表單/雙子葉植物分化的兩個(gè)同源節(jié)點(diǎn)之一，而另一個(gè)節(jié)點(diǎn)未被校準(zhǔn)，而非真實(shí)的演化事件，使得相關(guān)爭(zhēng)議持續(xù)未解。
為厘清被子植物與種子植物祖先的多倍化歷史，中國(guó)科學(xué)院武漢植物園與根特大學(xué)研究者引入“劑量敏感基因”作為古老WGD檢測(cè)的演化標(biāo)記。這類基因通常編碼蛋白復(fù)合體、信號(hào)通路或調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的核心組分，其表達(dá)劑量變化易破壞細(xì)胞內(nèi)化學(xué)計(jì)量平衡，因此在WGD事件后通常被優(yōu)先保留。研究通過(guò)對(duì)已知經(jīng)歷不同WGD次數(shù)的代表性被子植物的直系同源基因家族(OGs)進(jìn)行分析，基于觀察OG拷貝數(shù)與WGD后預(yù)期拷貝數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)來(lái)量化OGs的相對(duì)劑量敏感性，將OGs分為A(高敏感)到D(低敏感)四組，從而系統(tǒng)評(píng)估OGs在WGD后的保留模式(圖1)。研究驗(yàn)證了相對(duì)高敏感性基因(如A組)在WGD檢測(cè)中的優(yōu)勢(shì)：它們表現(xiàn)出更強(qiáng)的純化選擇、更廣泛的蛋白質(zhì)互作、更高的組織表達(dá)廣度，且在已知WGD事件中呈現(xiàn)更顯著的Ks(同義替換)峰值，印證了其作為可靠WGD演化標(biāo)記的潛力。
研究進(jìn)一步利用劑量敏感性較高的直系同源基因家族，整合基因樹(shù)-物種樹(shù)協(xié)調(diào)、基因拷貝數(shù)相關(guān)性分析與概率保留模型三類證據(jù)，對(duì)被子植物和種子植物祖先是否存分別存在WGD進(jìn)行系統(tǒng)檢驗(yàn)。無(wú)油樟(Amborella trichopoda)和流蘇馬兜鈴(Aristolochia fimbriata)是已知在被子植物起源后未再經(jīng)歷額外的WGD事件的兩種植物。研究結(jié)果顯示，在無(wú)油樟與馬兜鈴中，僅檢測(cè)到一個(gè)顯著的古老基因重復(fù)峰，對(duì)應(yīng)種子植物祖先的WGD(ζ事件)，而預(yù)期中代表被子植物祖先WGD(ε事件)的年輕重復(fù)信號(hào)極其微弱，其基因重復(fù)節(jié)點(diǎn)比例顯著低于理論預(yù)期(圖1)?；蛴?jì)數(shù)相關(guān)性與概率建模進(jìn)一步表明，劑量敏感性較高的直系同源基因家族在ζ事件中基因重復(fù)保留率較高，而在ε事件中的基因重復(fù)保留率極低，無(wú)法支持ε事件作為一次獨(dú)立WGD的存在。因此，劑量敏感基因的演化軌跡揭示種子植物祖先共同經(jīng)歷了一次WGD，而被子植物起源過(guò)程中更可能并未發(fā)生額外的WGD事件。
該研究由中國(guó)科學(xué)院武漢植物園石濤研究員與比利時(shí)根特大學(xué)Yves Van de Peer教授以“Revisiting ancient whole-genome duplications in the seed and flowering plants through the lens of dosage-sensitive genes”為題發(fā)表在國(guó)際學(xué)術(shù)期刊《Science Advances》上。相關(guān)研究工作得到了國(guó)家自然科學(xué)基金(32570276和32170240)等項(xiàng)目的資助。
圖1. 不同劑量敏感性的直系同源基因家族在被子植物祖先(ε)與種子植物祖先(ζ)節(jié)點(diǎn)的基因重復(fù)事件頻率比較。
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