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1.微藻的生物學(xué)特性

微藻是廣泛存在的光合微生物，棲息于水生環(huán)境中，是水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者。在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，微藻對水環(huán)境產(chǎn)生重要影響及作為食物來源。微藻是野生捕撈魚類的直接或間接食物來源，這對魚粉和魚油生產(chǎn)至關(guān)重要。對于幼體水生動物而言，由于微藻大小適宜且具有營養(yǎng)價值，主要被用作活體餌料。微藻也是其他活體餌料（包括輪蟲、鹵蟲和橈足類）的重要食物來源和營養(yǎng)補充劑。微藻中蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和碳水化合物的含量分別占干細(xì)胞重量（DCW）的12%-65%、2%-23%和5%-26%。此外，微藻富含生物活性化學(xué)物質(zhì)，如ω-3長鏈多不飽和脂肪酸（LC-PUAs）、礦物質(zhì)、多糖和維生素，使其適合作為可持續(xù)的水產(chǎn)飼料添加劑。在水生動物產(chǎn)品質(zhì)量方面，研究發(fā)現(xiàn)含有微藻的飼料能增強動物體色，并提高必需脂肪酸和蝦青素的含量。

圖1水產(chǎn)養(yǎng)殖常用藻類和微藻生物質(zhì)中富含相關(guān)成分

2.微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

2.1直接活體餌料

微藻因細(xì)胞大小適宜（3-50μm）且營養(yǎng)全面，是多種水生動物幼體的必需食物；

雙殼類：牡蠣、扇貝等雙殼類從 D 形幼蟲階段開始攝食微藻，且整個生命周期依賴微藻作為主要食物，常用種類包括角毛藻、小球藻等；

蝦類：凡納濱對蝦等幼體從蚤狀幼體階段開始濾食微藻，Chaetoceros（角毛藻）和 Isochrysis（等鞭金藻）被證實對蝦類幼體生長、變態(tài)及肌肉 EPA 含量提升最有效；

魚類：多數(shù)海水魚和部分淡水魚幼體初期依賴微藻，“綠水” 養(yǎng)殖模式（微藻主導(dǎo)的水體）可同時提供微藻和浮游動物，滿足魚類幼體不同階段的餌料需求。

2.2 次級活體餌料的營養(yǎng)基礎(chǔ)

輪蟲、鹵蟲、橈足類等浮游動物是水產(chǎn)幼體的關(guān)鍵次級餌料，其營養(yǎng)品質(zhì)依賴微藻：

輪蟲：攝食小球藻、微綠球藻等微藻后，必需脂肪酸（EFAs）含量提升，更利于魚類幼體生長，高濃度微藻濃縮液可維持輪蟲高密度培養(yǎng)（最高 160,000 個/mL）；

鹵蟲：鹵蟲無節(jié)幼體因缺乏必需多不飽和脂肪酸（PUFAs），需經(jīng)微藻（強化，以提升其對水產(chǎn)幼體的營養(yǎng)價值；

橈足類：作為高價值海水魚幼體餌料，其高含量 PUFAs 和類胡蘿卜素源于攝食微藻（如紅胞藻、等鞭金藻），混合微藻投喂可提升其產(chǎn)卵量。

2.3 魚粉和魚油的替代資源

微藻因蛋白質(zhì)和脂質(zhì)含量高、營養(yǎng)均衡，可替代水產(chǎn)飼料中的魚粉和魚油：

替代魚粉：微藻蛋白質(zhì)含量達(dá) 12%-65%（如螺旋藻含 50%-70%），氨基酸組成均衡，且含活性物質(zhì)（如多糖、色素）。例如，螺旋藻可 100% 替代凡納濱對蝦飼料中的魚粉且不影響生長，小球藻替代虹鱒魚粉可提升抗氧化能力；

替代魚油：微藻能合成 ω-3 長鏈多不飽和脂肪酸（LC-PUFAs，如 DHA、EPA），部分種類（如裂壺藻、等鞭金藻）的 PUFAs 占總脂肪酸的 37%-67%。裂壺藻可完全替代大西洋鮭、尼羅羅非魚飼料中的魚油，且提升肌肉中ω-3 LC-PUFAs 含量。

2.4 功能飼料添加劑

微藻富含生物活性物質(zhì)，可作為添加劑改善水生動物生長、免疫及產(chǎn)品品質(zhì)：

類胡蘿卜素：雨生紅球藻的蝦青素、杜氏藻的β-胡蘿卜素等，可提升水產(chǎn)品著色（如對蝦、觀賞魚）、增強抗氧化能力和免疫力，天然類胡蘿卜素效果優(yōu)于合成產(chǎn)品；

β-葡聚糖：裸藻的副淀粉、金藻的 Chrysolaminarin 等，可激活水生動物非特異性免疫（如提升溶菌酶活性），增強對病原菌（如嗜水氣單胞菌）的抵抗力，效果優(yōu)于酵母來源的 β-葡聚糖；

維生素：微藻含豐富的脂溶性（A、D、E）和水溶性（B 族、C）維生素，

可滿足水生動物需求，且在飼料加工中穩(wěn)定性優(yōu)于純維生素。

圖2 微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

3.微藻的規(guī)?；囵B(yǎng)

微藻的規(guī)模化培養(yǎng)始于20世紀(jì)50年代，1952年微藻實現(xiàn)了從實驗室向大規(guī)模培養(yǎng)的跨越式發(fā)展。20世紀(jì)60年代初日本就開始大規(guī)模培養(yǎng)小球藻，20世紀(jì)80年代墨西哥和泰國就分別建立了螺旋藻和小球藻規(guī)?；囵B(yǎng)的新模式。隨后，日本、澳大利亞、以色列、美國、巴西和中國等也相繼開始了微藻的工業(yè)化養(yǎng)殖。近年來，微藻已被廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖、營養(yǎng)保健品、藥用化妝品、轉(zhuǎn)基因藥物、生物能源、環(huán)境凈化、太空站等領(lǐng)域。想要實現(xiàn)微藻的規(guī)?；囵B(yǎng)，首先需要對微藻進(jìn)行純化，其次需要深入了解微藻的培養(yǎng)方式，設(shè)計合適的光生物反應(yīng)器，探究影響微藻生長的各種因素。

3.1微藻的純化

微藻在各領(lǐng)域中的應(yīng)用日益廣泛，微藻的規(guī)?；囵B(yǎng)勢在必行。但是由于規(guī)?；囵B(yǎng)微藻生產(chǎn)環(huán)節(jié)復(fù)雜，接觸人員繁多，因此在培養(yǎng)過程中感染病菌的幾率也相應(yīng)地大幅度提高，藻種不純往往會造成許多不利影響。(1)受到雜藻的稀釋，目的產(chǎn)物含量降低嚴(yán)重影響產(chǎn)品的質(zhì)量和數(shù)量；(2)不純的藻液雜質(zhì)影響對產(chǎn)品的加工使生產(chǎn)工藝更加復(fù)雜繁瑣；(3)含雜藻雜菌的產(chǎn)品不僅會降低藥效還可能產(chǎn)生毒副作用。

因此，微藻的純化是規(guī)?；囵B(yǎng)微藻不可或缺的一步。對于水體藻類的常用分離方法主要集中于利用藻類的生理生化特性實現(xiàn)微藻的分離純化，其方法主要包括以下幾種。

第一、利用不同藻類生長環(huán)境的不同，包括對氮、磷、無機鹽等營養(yǎng)物質(zhì)的要求不同；對溫度、光照、鹽度、pH等生長條件的不同；利用微藻對不同抑制劑的敏感性不同；利用藻細(xì)胞直徑大小的差異不同，最終達(dá)到初步分離純化的目的。Hong利用亞胺培南具有廣譜抗菌性殺滅絕大多數(shù)的異養(yǎng)菌，利用卡那霉素清除亞胺培南殘留的污染物達(dá)到殺菌和純化藻種的目的。

第二、使用毛細(xì)管分離微藻，即在顯微鏡下將毛細(xì)管人為拉長，吸取單個藻細(xì)胞進(jìn)行培養(yǎng)，其優(yōu)點是可直接獲得純種藻細(xì)胞，缺點是技術(shù)要求相對較高。

第三、使用稀釋培養(yǎng)及平板劃線的方法，待平板上長出單一菌落后劃線可分離得到單一的純藻種。在使用傳統(tǒng)的平板劃線、涂布的方法獲得單藻落后，還可以使用RT-qPCR、電泳和Western blotting的分子生物學(xué)手段來區(qū)分轉(zhuǎn)基因藻和野生型藻。

3.2微藻的培養(yǎng)方式

建立經(jīng)濟高效的微藻培養(yǎng)技術(shù)是微藻在水產(chǎn)養(yǎng)殖中大規(guī)模應(yīng)用的先決條件。目前，用于水產(chǎn)養(yǎng)殖目的的微藻生產(chǎn)大多在水產(chǎn)養(yǎng)殖場采用控制較少的粗放式養(yǎng)殖方式進(jìn)行，這種方式效率低下，不穩(wěn)定。因此，建立經(jīng)濟高效的微藻培養(yǎng)技術(shù)將顯著推動微藻在水產(chǎn)飼料及水產(chǎn)飼料添加劑中的應(yīng)用。微藻的生產(chǎn)效率在很大程度上取決于所采用的培養(yǎng)方式，主要有三種類型：光自養(yǎng)、異養(yǎng)和混養(yǎng)。光自養(yǎng)是是指微藻直接利用太陽能，固定大氣中的CO2進(jìn)行生長，是目前微藻規(guī)?；囵B(yǎng)的主要方式。微藻單位CO2固定能力是陸生植物的10–50倍。CO2固定是指微藻通過光合作用，在腺嘌呤核苷三磷酸(Adenosine triphosphate，ATP)和還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(Triphosphopyridine nucleotide，NADPH)提供動力的條件下，將CO2和水轉(zhuǎn)化為有機化合物的過程。與陸生植物相似，微藻同樣借助卡爾文循環(huán)捕獲二氧化碳，包括羧化、還原和再生3個階段。在微藻中，CO2通過細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、葉綠體膜、基質(zhì)和細(xì)胞外邊界層的連續(xù)交叉?zhèn)鬟f到核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶上，最終實現(xiàn)碳的固定。微藻培養(yǎng)效率的提高在很大程度上得益于光生物反應(yīng)器（PBRs）設(shè)計的進(jìn)步。理想的光生物反應(yīng)器應(yīng)促進(jìn)高光能利用率、具備較低的資金和運營成本、易于操作、便于清潔和維護、使用壽命長等。

 

圖3 藻類培養(yǎng)

異養(yǎng)是一些微藻物種在無光條件下利用有機碳（如葡萄糖、甘油和乙酸鹽）作為能源和碳源，微藻的異養(yǎng)培養(yǎng)可以使用傳統(tǒng)發(fā)酵罐來實現(xiàn)，這與用于其他微生物（如細(xì)菌和酵母）發(fā)酵的設(shè)備類似。在異養(yǎng)條件下培養(yǎng)不僅可以規(guī)避光能自養(yǎng)過程中光照的限制，還可以根據(jù)微藻發(fā)酵的最佳需求精確控制環(huán)境因素（如溫度、pH值和溶解氧）以及營養(yǎng)物質(zhì)的添加。因此，微藻在異養(yǎng)條件下的生長速率和生物量產(chǎn)量遠(yuǎn)高于光能自養(yǎng)條件下的情況。有研究表明，微藻在異養(yǎng)條件下的最大生物量平均比光能自養(yǎng)條件下高10倍。有報道稱，單細(xì)胞尖細(xì)柵藻發(fā)酵的微藻生物量最高，可達(dá)286 g /L-1。在異養(yǎng)條件下實現(xiàn)高細(xì)胞密度大大降低了收獲成本，收獲成本占微藻總生產(chǎn)成本的20% - 30%。此外，盡管少數(shù)類型的細(xì)菌確實會污染異養(yǎng)微藻培養(yǎng)物，但異養(yǎng)微藻培養(yǎng)物中其他污染物的多樣性和發(fā)生概率低于自養(yǎng)培養(yǎng)物。

混養(yǎng)是一種結(jié)合了光能自養(yǎng)和異養(yǎng)優(yōu)勢的培養(yǎng)模式，它使微藻既能通過光能自養(yǎng)利用無機碳，又能通過異養(yǎng)利用有機碳。與自養(yǎng)相比，混合營養(yǎng)具有更高的生長速率和生物量產(chǎn)量，類似于異養(yǎng)。此外，在混合營養(yǎng)條件下培養(yǎng)的微藻消耗無機碳(CO2)并產(chǎn)生氧氣，導(dǎo)致其總(CO2)排放量低于異養(yǎng)條件下的排放量。此外，在光照條件下，混合營養(yǎng)微藻細(xì)胞中的有價值色素和類胡蘿卜素能夠得以保留。因此，混合營養(yǎng)是一種很有前景的培養(yǎng)模式，可用于大規(guī)模商業(yè)生產(chǎn)蝦青素和葉黃素等高價值微藻類胡蘿卜素。目前為止，許多微藻種類，包括索氏小球藻、鈍頂螺旋藻、雨生紅球藻和布朗葡萄藻，都已在混合營養(yǎng)條件下成功培養(yǎng)?；旌蠣I養(yǎng)微藻培養(yǎng)可以在光照的光能自養(yǎng)光生物反應(yīng)器或添加有機碳的光照發(fā)酵罐中實現(xiàn)，然而，很少有生物反應(yīng)器是根據(jù)混合營養(yǎng)微藻的代謝特性專門設(shè)計的。

3.3光生物反應(yīng)器

光生物反應(yīng)器(Photobioreactor，PBR)在微藻規(guī)模化培養(yǎng)中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用。目前，由于光生物反應(yīng)器的設(shè)備投資和運行成本高且壽命相對較短，故其應(yīng)用于微藻的規(guī)模化培養(yǎng)仍舊很難。典型的光生物反應(yīng)器是一種以培養(yǎng)基為液相、細(xì)胞為固相、富CO2的空氣為氣相的自噬培養(yǎng)三相體系。光作為一個獨特的特征是一個疊加的輻射場，通常被稱為第四相。目前，光生物反應(yīng)器主要包括開放式和封閉式兩大類。市面上也已出現(xiàn)了各種類型的光生物反應(yīng)器，包括跑道式、蓄水池式、柱式、管道式、平板式、塑料袋式等。

3.3.1開放式光生物反應(yīng)器

開放式光生物反應(yīng)器主要分為自然池塘、人工池塘、帶攪拌裝置的循環(huán)池以及人工制作的開放式光生物反應(yīng)器等(圖4)。

圖4三種開放式光生物反應(yīng)器

其構(gòu)造簡單、成本低廉、操作方便的優(yōu)點使其成為目前微藻商業(yè)化培養(yǎng)中應(yīng)用最廣泛的系統(tǒng)。開放式光生物反應(yīng)器以太陽光為主要光源，由于太陽光的穿透力有限，在規(guī)模養(yǎng)殖中多進(jìn)行淺水養(yǎng)殖，并采用泵或漿輪使藻液達(dá)到有效混合，此培養(yǎng)方式多為單層跑道池培養(yǎng)。2014年Schoepp等在8000 L的跑道池中培養(yǎng)二形柵藻(Scenedesmus dimorphus)，采用自然光源，測定藻的平均生長率可達(dá)0.054 g/(L·d)，最大密度為0.625 g/L。盡管開放式的跑道池成本低、操作簡單，但由于其露天的原因，易受環(huán)境、氣候的影響，易受雜藻、雜菌的污染，同時反應(yīng)器占地面積大，其光合效率也相對較低。為此，Hu等設(shè)計了開放式多層光生物反應(yīng)器，藻液可以利用重力進(jìn)行流動，降低了成本，同時減少了反應(yīng)器的占地面積。但同時多層光生物反應(yīng)器也具有上層遮蔽下層太陽光的缺點，為此劉玉環(huán)等設(shè)計研制了仿生型疊層式微藻光生物反應(yīng)器。他們借助仿生學(xué)的原理，通過調(diào)整儲液槽的傾角使陽光可以被微藻充分利用。

3.3.2封閉式光生物反應(yīng)器

柱式光生物反應(yīng)器主要由種子罐、發(fā)酵罐、氣體發(fā)生裝置、控制裝置和光源組成。種子罐負(fù)責(zé)藻種的儲存；發(fā)酵罐即規(guī)?；囵B(yǎng)的生產(chǎn)罐；氣體發(fā)生系統(tǒng)主要負(fù)責(zé)光反應(yīng)器的滅菌和充氣；控制裝置連接一臺計算機，可實時調(diào)控溫度、光照、pH、溶解氧(Dissolved oxygen，DO)等，實現(xiàn)光反應(yīng)器的自動化管理；光源包括外置光源和內(nèi)置光源，外置光源操作方便，但光能利用率低，當(dāng)藻液達(dá)到一定濃度時，光能傳播的衰減作用也逐步加劇，由此造成反應(yīng)器內(nèi)部出現(xiàn)暗區(qū)，暗區(qū)出現(xiàn)后藻細(xì)胞的生長就會達(dá)到極限，藻細(xì)胞的增殖也隨之停止，為此孫溢華等設(shè)計使用內(nèi)置光源大大提高了光能的利用率，藻細(xì)胞生物量也得到了大幅度提高。柱式光生物反應(yīng)器具有傳質(zhì)效率高、混合均勻、剪切力小、光能利用率高、微藻培養(yǎng)密度高等優(yōu)點，但因為其培養(yǎng)體積小、成本高昂、清洗困難等問題使其很難大規(guī)模應(yīng)用于實際生產(chǎn)，多應(yīng)用于實驗室規(guī)模的微藻培養(yǎng)研究。

平板式光生物反應(yīng)器的應(yīng)用比較廣泛，反應(yīng)器材質(zhì)也比較多樣，如玻璃、樹脂玻璃等各種材料均可應(yīng)用于平板式光生物反應(yīng)器。平板式光生物反應(yīng)器根據(jù)藻液混合的方式可分為氣升式和泵循環(huán)平板光生物反應(yīng)器。氣升式平板光生物反應(yīng)器采用氣升系統(tǒng)促進(jìn)藻液混合，泵循環(huán)即通過空氣泵促進(jìn)藻液的循環(huán)。平板式光生物反應(yīng)器具有光照表面積大、微藻培養(yǎng)濃度高、光照利用率高等優(yōu)點，但平板式反應(yīng)器的光路徑短，放大困難，同樣也增加了生產(chǎn)成本。

管道式光生物反應(yīng)器是一種比較合適和相對可行的戶外大規(guī)模培養(yǎng)的光生物反應(yīng)器，具有相對較大的光照表面積，可以利用空氣泵實現(xiàn)藻液在管道內(nèi)的循環(huán)[。制作材料通常采用透明的玻璃管或者塑料管，管道采取不同的模式(如直、彎、螺旋)排列，以最大限度地獲取陽光。為了提高土地的利用率，管道通常以水平的柵欄式進(jìn)行排列，這也相應(yīng)地增加了運營成本。管道式光生物反應(yīng)器的直徑一般為10 mm，最大可達(dá)60 mm。然而管道式光生物反應(yīng)器仍然存在許多缺點，管道式光生物反應(yīng)器由于內(nèi)部直徑較小，極易發(fā)生細(xì)胞貼壁現(xiàn)象，增大流體阻力，影響光線射入，導(dǎo)致微藻的光合效率下降。為此，及時進(jìn)行機械清洗是必不可少的一部分。同時，還應(yīng)考慮CO2和O2的梯度以及反應(yīng)器出入口之間的pH值的差別。由于傳質(zhì)的問題，通常導(dǎo)致曝氣區(qū)溶解二氧化碳(Dissolved carbon dioxide，DCD)濃度較高，而在脫氣區(qū)DO濃度較高。此外由于管道的體積有限，通常在管道外額外添加一密閉的儲液桶，大大提高了反應(yīng)器的培養(yǎng)體積。

塑料袋式光生物反應(yīng)器是一種極具發(fā)展前景的新型反應(yīng)器，由于其成本低廉，近年來在微藻的工業(yè)化生產(chǎn)中受到越來越多的關(guān)注。2014年Schoepp等使用塑料袋、跑道池和蓄水池3種方式培養(yǎng)二形柵藻和微擬球藻發(fā)現(xiàn)塑料袋式反應(yīng)器的生產(chǎn)力是最高的。由于塑料袋的可延展性和低成本性在規(guī)?；囵B(yǎng)雨生紅球藻中也獲得越來越多的重視。2013年Chen等使用塑料袋式光生物反應(yīng)器大規(guī)模培養(yǎng)小球藻(Chlorella sorokiniana，CY1)。但是塑料袋的清洗及其壽命短的問題也是阻礙其發(fā)展的重要原因。

4.影響微藻規(guī)?；囵B(yǎng)的因素

隨著微藻規(guī)?；囵B(yǎng)研究開發(fā)的深入，探究制約微藻規(guī)?；囵B(yǎng)的因素同樣至關(guān)重要。2010年Grobbelaar提出了以下八大因素。

(1)培養(yǎng)深度或光學(xué)截面。在開放式跑道池中光照隨著培養(yǎng)深度的增加而逐漸衰減，而在封閉的光生物反應(yīng)器中，光衰減和分布則更為復(fù)雜。

(2)混合和由此產(chǎn)生的傳質(zhì)。封閉式光生物反應(yīng)器較開放式的跑道池?fù)碛懈玫幕旌蟼髻|(zhì)。

(3)營養(yǎng)物質(zhì)和CO2的供應(yīng)以及赤字區(qū)的預(yù)防。

(4)生物量濃度即培養(yǎng)密度。

(5)操作方法的選擇：分批、半連續(xù)或連續(xù)培養(yǎng)。

(6)溫度以及DO值。

(7)微藻培養(yǎng)產(chǎn)生的有機滲出物，可能存在自抑制作用。

(8)外來物種的入侵。

除以上所述8個方面，光質(zhì)、生產(chǎn)成本、pH值和鹽度亦是影響微藻規(guī)?；囵B(yǎng)的因素。在進(jìn)行微藻規(guī)模化培養(yǎng)之前需要對以上影響因素進(jìn)行詳細(xì)考量。

5.總結(jié)和展望

微藻憑借豐富的營養(yǎng)和多樣的功能，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中可作為直接餌料、魚粉、魚油替代品及功能添加劑，為解決行業(yè)可持續(xù)發(fā)展難題提供了新思路。盡管面臨成本和技術(shù)挑戰(zhàn)，但隨著異養(yǎng)發(fā)酵等技術(shù)的進(jìn)步，微藻有望成為未來水產(chǎn)養(yǎng)殖的核心資源，推動行業(yè)向綠色、高效方向發(fā)展。微藻規(guī)?；咝囵B(yǎng)仍有很長的路要走，通過深入研究微藻自養(yǎng)、異養(yǎng)及混養(yǎng)方式的特點，并利用合適的光生物反應(yīng)器，采取合適的采收方法，將微藻規(guī)?；囵B(yǎng)與環(huán)境治理相結(jié)合，必將有利于微藻產(chǎn)業(yè)的長遠(yuǎn)發(fā)展。