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COPB綜述系統(tǒng)闡述植物復葉發(fā)育的多維度分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)
自然界隨處可見形態(tài)各異的植物葉片，分為單葉和復葉兩種基本類型;其中，由多個小葉排列組成的復葉(如含羞草、豌豆的葉片)以其精巧復雜的結(jié)構(gòu)尤為引人注目。復葉是如何發(fā)育形成的?其形態(tài)多樣性背后蘊含著怎樣的進化智慧?近日，中國科學院西雙版納熱帶植物園(以下簡稱“版納植物園”)陳江華研究團隊在世界知名植物學期刊Current Opinion in Plant Biology上發(fā)表了題為“Multilayered regulatory control of compound leaf development”的綜述文章，系統(tǒng)梳理了復葉發(fā)育研究領(lǐng)域的最新進展，特別聚焦于KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊，闡述了它們?nèi)绾瓮ㄟ^與激素信號和其它核心調(diào)控因子相互作用來塑造豐富的復葉形態(tài)。
復葉發(fā)育起始于莖頂端分生組織(SAM)周緣區(qū)的簡單釘狀(peg-like)原基。最早期的復葉原基，其側(cè)緣分生區(qū)(Marginal Blastozone)維持短暫的分生組織活性，是小葉原基起始的干細胞生物學基礎(chǔ)。經(jīng)典的KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊在維持、調(diào)控側(cè)緣分生區(qū)活性功能上扮演了關(guān)鍵角色。
在大多數(shù)非豆科復葉植物(如番茄和碎米薺)中，KNOXI基因在SAM和早期復葉原基中表達，維持復葉側(cè)緣分生區(qū)的干細胞活性來促進小葉原基形成。而在豆科IRLC植物(如蒺藜苜蓿和豌豆)，花分生組織特征基因LFY/FLO替代了KNOXI功能，調(diào)控小葉原基的起始。這些模塊與激素信號(如生長素、細胞分裂素)緊密互作：生長素通過PIN1介導的極性運輸在小葉起始位點形成濃度峰值，而KNOXI或LFY/FLO與生長素信號途徑形成精細的互反饋調(diào)控，共同決定小葉原基的有序發(fā)生,并影響其數(shù)量和排列方式。同時，CUC/NAM轉(zhuǎn)錄因子在側(cè)生器官邊界(包括小葉邊界)特異表達，確保小葉原基發(fā)育為獨立單元。這些核心模塊的相互作用構(gòu)成復葉形態(tài)建成的基本框架。
復葉形態(tài)的多樣性源于進化過程中核心遺傳模塊的“重新布線”。諸如基因復制(gene duplication)、新功能化(neofunctionalization)及順式調(diào)控元件的改變(cis-regulatory changes)等機制，使保守模塊在不同物種中產(chǎn)生出獨特的作用和表型輸出。例如，番茄中KNOXI與BLH蛋白的互作、碎米薺中RCO基因的演化，分別調(diào)控了小葉數(shù)目和精細的葉軸結(jié)構(gòu);IRLC豆科植物復葉中KNOXI功能的退化與LFY/FLO模塊的招募來替代其功能等。最近的研究表明：一類C2H2鋅指蛋白(PALM1/MPL1)作為關(guān)鍵的復葉原基側(cè)緣分生活性負調(diào)控因子，與LFY/FLO形成保守的“拮抗”模塊，來精確調(diào)控后者的活性強度與時空表達模式，并與生長素信號、CUC/NAM邊界基因以及其它物種特異性因子(如豌豆的TENDRIL-LESS)等協(xié)同互作，共同決定了從苜蓿三出復葉到鷹嘴豆羽狀復葉、乃至豌豆具卷須的特殊復葉等千姿百態(tài)的復葉形態(tài)建成。
該文由版納植物園陳江華研究員和賀亮亮副研究員擔任共同通訊作者，賀亮亮、楊麗玲博士和趙維月博士為的并列第一作者。研究得到國家自然科學基金、云嶺學者等項目的資助與支持。
圖1：復葉的多樣形態(tài)及其發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。KNOXI、LFY/FLO和CUC/NAM等核心遺傳模塊，通過與其他調(diào)控因子及激素信號互作，共同塑造復葉形態(tài)的多樣性。
圖2：由C2H2鋅指蛋白PALM1/MPL1/AF和LFY/FLO構(gòu)成的保守“拮抗”模塊的時空特異性調(diào)控，是介導從苜蓿的三出復葉到鷹嘴豆的典型羽狀復葉、豌豆的具有卷須的特殊復葉的形態(tài)建成的關(guān)鍵。
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