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被寄生的達爾文雀
被寄生的達爾文雀
引言 物種間相互作用
進化（Evolution）是生物學研究的主要問題之一，我們的公眾號在之前的文章“鳥類的多樣性是如何產生的？”介紹了鳥類在物種水平上是如何進化和形成的。這次的文章主要介紹不同物種間的相互作用是如何促進物種進化的。我們以加拉帕戈斯群島（Galápagos Islands）的達爾文雀（Darwin's finches）為例子介紹這些鳥類物種與它們身體上的寄生蟲之間的相互作用。
加拉帕戈斯群島上17種達爾文雀（圖：Kleindorfer et al., 2022）
適應性輻射（Adaptive Radiation）指親緣關系相同或相近的一類物種適應多種不同的環(huán)境而分化成多個不相同的物種，形成一個同源的輻射狀的進化系統(tǒng)。但這種進化的過程在所有物種形成的方式中是非常罕見的（在之前的文章“鳥類的多樣性是如何產生的？”中有更詳細的介紹）。達爾文雀是適應性輻射的經典示例，大約在150萬年內產生了17個物種。每種達爾文雀物種都擁有不同大小和形狀的喙來適應不同的環(huán)境或資源。因為喙的形態(tài)可以預測鳥類的覓食行為，因此，如果某些寄生生物能夠改變鳥類喙的形態(tài)（例如，引起喙的畸形），那么最終可能會影響宿主的覓食行為。
1997年首次在達爾文雀的巢中發(fā)現了一種名為Avian Vampire Fly的寄生蠅（下文簡稱寄生蠅，學名：Philornis downsi）。這種寄生蠅是加拉帕戈斯群島上六種破壞性入侵物種中的一種，被認為是該群島陸地鳥類生存的最大威脅，目前已知該寄生蠅的宿主包括加拉帕戈斯群島中的22種陸地鳥類，其中包含至少11種達爾文雀。寄生蠅成蟲是植食性物種，以腐爛的植物為食，但雌性寄生蠅會將卵產在鳥巢中。當寄生蠅的卵在鳥巢中孵化成為幼蟲后，幼蟲會以發(fā)育中的雛鳥的血液和組織為食。通常第一齡的幼蟲會駐留在雛鳥的鼻孔中，一些第二、三齡的幼蟲也會停留在幼鳥的鼻孔中，它們會取食雛鳥鼻腔組織和血液。寄生蠅的幼蟲能夠造成巢內一半以上的雛鳥死亡。存活下來的雛鳥長大后的喙會變得更短、鼻孔更大，這會導致這些鳥類的鳴叫聲和覓食行為發(fā)生變化（Kleindorfer et al., 2019；Kleindorfer et al., 2022）。
寄生蠅的生命周期對達爾文雀宿主鼻孔大小的影響。（a）寄生蠅的生命周期示意圖。在孵化后期或早期育雛期間，成年雌性在達爾文雀巢中產卵。第一和第二齡幼蟲以雛鳥的軟喙組織為食約3天，然后移動到巢基，從那里第二和第三齡幼蟲以發(fā)育中的雛鳥的血液和組織為食4-10天。大約10天后，成蟲從蛹中出現。幸存下來的雛鳥通常有擴大的鼻孔。（b）（左）發(fā)育中的達爾文雀和（右）成年達爾文雀的鼻孔擴大示意圖。圖：Lauren K. Common。
正文 研究介紹
Kleindorfer等人的研究分別在2019年和2022年以“Introduced parasite changes host phenotype, mating signal and hybridization risk: Philornis downsi effects on Darwin's finch song”（https://doi.org/10.1098/rspb.2019.0461）和“Functional traits and foraging behaviour: Avian vampire fly larvae change the beak and fitness of their Darwin's finch hosts”（https://doi.org/10.1111/1365-2435.14061）為題目詳細報道了寄生蠅對達爾文雀鳴聲和覓食行為的影響。
方法 概述
研究地點和物種
這兩項研究都在加拉帕戈斯群島的弗洛雷亞納（Floreana）島上進行。物種包括中樹雀（Camarhynchus pauper）（聲音和覓食行為）、小樹雀（C. parvulus）（聲音和覓食行為）、中樹雀雌性和小樹雀雄性配對產生的雜交種群（聲音和覓食行為）以及小地雀（Geospiza fuliginosa）（覓食行為）。
中樹雀（左，Camarhynchus pauper）、小樹雀（中，C. parvulus）和小地雀（右，Geospiza fuliginosa）。圖：Barry Kent Mackay
個體捕捉和形態(tài)測量
使用霧網捕捉鳥類個體，對每個個體進行環(huán)志（包括彩環(huán)和具有編號的金屬環(huán)）。測量每個個體的喙和鼻孔大小等信息，包括以下參數：（1）鼻孔到喙尖的長度（mm）；（2）嘴基到喙尖的長度（mm）；（3）顱骨到喙尖的長度（mm）；（4）喙寬（mm）；（5）喙深（mm）；（6）鼻孔大?。ㄗ顚捥幍谋强字睆?，mm）；（7）跗趾長度（mm）；（8）體重（g）。在鳥巢中計算寄生蠅的數量并測量雛鳥的鼻孔大小等信息。
鳴聲數據的收集
使用錄音機錄制達爾文雀的鳴唱聲，創(chuàng)建聲音頻譜圖進行分析，測量了一下聲音參數：（1）最小頻率（Hz）；（2）最大頻率（Hz）；（3）頻率帶寬（最大頻率-最小頻率）；（4）峰值功率；（5）歌曲時長（s）；（6）音節(jié)數；（7）顫音率（音節(jié)數/歌曲時長）。該研究調查了雄性樹雀在其建立的展示巢中唱歌吸引雌性成功匹配的比例。
覓食行為的調查
觀察并記錄每只個體的覓食行為。記錄覓食基質，包括地面、樹葉、樹皮、花朵、果實和苔蘚；覓食技術，不同的覓食技術代表鳥類喙能夠承受的最大負荷，共分為6個等級：（1）收集；（2）拾??；（3）咬；（4）探測；（5）撬動；（6）切除。
發(fā)現 主要結果
鼻孔增大的達爾文雀鳴唱吸引雌性的成功率降低
寄生蠅引起的達爾文雀鼻孔變形（增大）改變了這些鳥的鳴叫聲。鼻孔變形的雄性具有較低的歌曲質量和較低的配對成功率，它們無法發(fā)出該物種特有或典型的鳴唱聲。但鼻孔增大的雄性個體的鳴唱聲與雜交的雄性歌曲沒有顯著差異，這些雄性個體會與雜交個體回交。這表明，這種“反向的物種形成”可能是由于寄生蠅引起的鳥類發(fā)聲器官畸形導致同種雌雄之間缺乏有效的求偶信號交流。
鼻孔增大的成年小樹雀（圖：Katharina Peters）
鼻孔增大的達爾文雀傾向于喙承受更小壓力的覓食方式
鼻孔尺寸正常的達爾文雀與鼻孔增大的個體相比更傾向于的收集地下獵物，并且鼻孔尺寸正常的個體更常使用“探測、撬動或切除”的覓食技術來尋找隱蔽的獵物。鼻孔增大的個體傾向于喙壓力更小的采食方式進行覓食，比如，它們更傾向于在樹葉表面收集食物。寄生蠅引起的達爾文雀鼻孔的增大改變了這些鳥類的覓食行為，這使得來自不同物種鼻孔擴大的鳥類生態(tài)位的相似性增加。這表明“反向生態(tài)位特化”是寄生早期的可能結果之一。
作者 作者簡介
韓玉清 AEE在讀博士生
我本科結束之后從地理學轉到了生態(tài)學，這使得我有更多的機會與大自然接觸，觸碰和感受那些神奇的生物。從此立志科研道路走到黑。
研究興趣：宏進化生態(tài)學、動物生態(tài)學、動物行為學。
來源：
原創(chuàng)
微信號：cwcawx
中國野生動物保護協會
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