海洋中的“活化石”-皺鰓鯊

皺鰓鯊 又稱擬鰻鮫、蜥蜴鯊。該物種因其保留了原始且類似鰻魚(yú)的形態(tài)特征而被視為活化石,其名"皺鰓鯊"源于其喉部六對(duì)鰓裂所呈現(xiàn)的流蘇狀外觀。分布于大西洋和太平洋的特定區(qū)域,通常棲息于外大陸架和上大陸坡的水域,以頭足類、小型鯊魚(yú)和硬骨魚(yú)為食,并進(jìn)行晝夜垂直洄游。
界: 動(dòng)物界 Animalia
門: 脊索動(dòng)物門 Chordata
綱: 軟骨魚(yú)綱 Chondrichthyes
目: 六鰓鯊目 Hexanchiformes
科: 皺鰓鯊科 Chlamydoselachidae
屬: 皺鰓鯊屬 Chlamydoselachus
種: 皺鰓鯊 C. anguineus

動(dòng)物學(xué)家路德維?!ざ盘厝R因首次將皺鰓鯊鑒定、描述并分類為一個(gè)獨(dú)立的鯊魚(yú)物種。

動(dòng)物學(xué)家塞繆爾·加曼在《埃塞克斯研究所公報(bào)》(第十六卷,1884年)上發(fā)表了基于對(duì)日本相模灣一只1.5米的雌性鯊魚(yú)的觀察、測(cè)量和描述的首份皺鰓鯊分類學(xué)論文。在《一種非凡的鯊魚(yú)》一文中,加曼將這種新鯊魚(yú)歸入其獨(dú)立的屬和科,并命名為Chlamydoselachus anguineus。
褶皺鯊學(xué)名源自希臘語(yǔ)"chlamy"(褶皺)和"selachus"(鯊魚(yú)),以及拉丁語(yǔ)"anguineus"(鰻形)。

皺鰓鯊被認(rèn)為是"活化石",因其家族譜系可追溯至石炭紀(jì)。起初,海洋科學(xué)家認(rèn)為皺鰓鯊是已滅絕的板鰓亞綱群體的活體演化代表,因其身體呈現(xiàn)出原始解剖特征,如具有三叉形多齒尖牙齒的長(zhǎng)頜、雙接型頜骨連接方式、以及由不明顯椎體組成的準(zhǔn)軟骨脊索?;诖私馄式Y(jié)構(gòu),加曼提出皺鰓鯊與泥盆紀(jì)存在的裂口鯊屬枝齒鯊相關(guān)。

在身體、肌肉和骨骼的解剖特征上,皺鰓鯊在系統(tǒng)發(fā)育上被歸入新鯊類支系,這使其與六鰓鯊目的牛鯊相關(guān)聯(lián)。2016年研究人員進(jìn)行的基因分析也可能表明該物種屬于六鰓鯊目。作為一種海洋動(dòng)物,皺鰓鯊自首次出現(xiàn)在晚白堊世和晚侏羅世的原始海洋以來(lái),其解剖結(jié)構(gòu)和體質(zhì)相對(duì)未變,故為活化石。在演化時(shí)間尺度上,皺鰓鯊是地球自然歷史中近期出現(xiàn)的物種,其牙齒化石的最早發(fā)現(xiàn)可追溯至早更新世。
2009年,海洋生物學(xué)家將發(fā)現(xiàn)于安哥拉南部和納米比亞南部大西洋水域的皺鰓鯊,鑒定、描述并分類為新的物種-南非皺鰓鯊(或稱非洲皺鰓鯊,Chlamydoselachus africana)。

皺鰓鯊與南非皺鰓鯊解剖上存在差異:皺鰓鯊具有更長(zhǎng)的頭部和更短的鰓裂、更多數(shù)量的椎骨,以及更多螺旋圈數(shù)的腸螺旋瓣。兩種物種的皮膚顏色均呈均勻的深棕色至灰色。皺鰓鯊的胸鰭較小,口部較窄。

皺鰓鯊與人腳的比例參考
皺鰓鯊雄性最大長(zhǎng)度為1.7米,雌性為2米。南非皺鰓鯊的體型較小,雄性最大長(zhǎng)度為1米,雌性為1.1米。

皺鰓鯊頭部寬而扁平,口鼻部短而圓。鼻孔為垂直裂縫,由一片皮膚瓣分隔形成入水孔和出水孔。眼睛中等大小,呈水平橢圓形,無(wú)瞬膜。長(zhǎng)頜通過(guò)韌帶與頭骨相連,口角處無(wú)溝或褶。

頜部有300顆三叉形牙齒,每顆針狀齒有一個(gè)齒尖和兩個(gè)小齒尖;齒列間距寬,上頜有19-28排牙齒,下頜有21-29排牙齒。皺鰓鯊能夠張開(kāi)頜部吞食遠(yuǎn)大于其自身體型的食物。

喉部有六對(duì)長(zhǎng)的鰓裂;第一對(duì)鰓裂形成領(lǐng)狀結(jié)構(gòu),而延伸的鰓絲末端形成了肉質(zhì)的褶邊,皺鰓鯊因此得名。


胸鰭短而圓,單一的背鰭較小,邊緣呈圓形,位于身體遠(yuǎn)端,大約與臀鰭相對(duì)。腹鰭和臀鰭大、寬且圓,位于皺鰓鯊身體的尾部。非常長(zhǎng)的尾鰭呈三角形,無(wú)下葉,上葉無(wú)腹側(cè)缺口,其邊緣裝有鋒利、鑿狀的真皮齒。鰻形身體的腹側(cè)有一對(duì)長(zhǎng)而厚的皮膚褶皺,由一條溝分隔,貫穿腹部;腹側(cè)皮膚褶皺的功能未知。雌性皺鰓鯊的身體中段較長(zhǎng),腹鰭更靠近臀鰭。

軟骨骨架和富含低密度脂質(zhì)的大肝臟是皺鰓鯊在深海環(huán)境中控制和維持浮力的機(jī)械手段。該鯊魚(yú)擁有一個(gè)開(kāi)放的側(cè)線器官系統(tǒng),其感覺(jué)溝內(nèi)的機(jī)械感受器毛細(xì)胞暴露于海洋環(huán)境中,這種基干支系的配置增強(qiáng)了皺鰓鯊對(duì)周圍水體運(yùn)動(dòng)、振動(dòng)和壓力變化的感知與探測(cè)能力。
從晚古新世至今,其他鯊魚(yú)物種在覓食地和生存空間的競(jìng)爭(zhēng)中勝過(guò)了皺鰓鯊屬的鯊魚(yú),將其地理分布限制在深海水域。關(guān)于皺鰓鯊如何度過(guò)白堊紀(jì)-古近紀(jì)邊界的大滅絕事件,一種假說(shuō)認(rèn)為它們?cè)趦?nèi)陸和大陸架的淺水水體中幸存,隨后才遷徙至深水棲息地。

皺鰓鯊以頭足類、裸鰓類、小型鯊魚(yú)和硬骨魚(yú)為食,其食物的60%由各種魷魚(yú)構(gòu)成,對(duì)魷魚(yú)的高消耗傾向,可通過(guò)消化過(guò)程中常留下的喙部殘余物得以證實(shí)。其胃內(nèi)容物表明也捕食其他鯊魚(yú),由于皺鰓鯊生活在海底,它們也可能以從表層沉降下來(lái)的腐肉為食。
對(duì)皺鰓鯊的解剖檢查顯示其胃中食物很少或沒(méi)有,這可能表明皺鰓鯊要么消化速率很快,要么在漫長(zhǎng)的捕食間隔期內(nèi)處于饑餓狀態(tài)。

皺鰓鯊的牙齒標(biāo)本
在捕食疲倦、力竭或產(chǎn)卵后瀕死的獵物時(shí),皺鰓鯊的生理結(jié)構(gòu)表明它可能會(huì)彎曲其鰻狀身體,并用后鰭抵水獲得杠桿作用,以實(shí)現(xiàn)快速突擊咬合以捕獲獵物。其擴(kuò)張的長(zhǎng)頜具有寬闊的張口幅度,允許其吞食體積超過(guò)其自身一半大小的獵物。頜部300顆逆向彎曲的牙齒在頜部張開(kāi)和突出時(shí),其排布的三叉形齒列會(huì)向外旋轉(zhuǎn),易于鉤住并捕獲頭足類柔軟的身體和觸手。
對(duì)圈養(yǎng)個(gè)體行為的研究表明,皺鰓鯊也可能通過(guò)張開(kāi)口部,利用白色牙齒與黑暗背景的明暗對(duì)比來(lái)誘使獵物進(jìn)入其張開(kāi)的大口;也可能利用負(fù)壓將獵物吸入口中。
皺鰓鯊的棲息地包括外大陸架和上至中大陸坡的水域,尤其偏好上升流和其他生物生產(chǎn)力高的區(qū)域。通常,生活在靠近海底的地方,但其以頭足類、小型鯊魚(yú)和硬骨魚(yú)為食的習(xí)性表明皺鰓鯊會(huì)進(jìn)行晝夜垂直洄游,并在夜間游至海洋表層覓食。皺鰓鯊傾向于獨(dú)居,與同類個(gè)體互動(dòng)罕見(jiàn)。在交配期它們可能會(huì)大量聚集。
在其大西洋和太平洋的棲息地中,皺鰓鯊會(huì)根據(jù)鯊群中個(gè)體的體型、性別和繁殖狀況進(jìn)行空間隔離。皺鰓鯊最常見(jiàn)于50至200米深的水域,但在8月至11月期間,當(dāng)100米水層溫度超過(guò)15攝氏度時(shí),它們會(huì)游入更深、更冷的水域。盡管有在1570米深處被捕獲的記錄,但皺鰓鯊?fù)ǔ2粫?huì)出現(xiàn)在深于1000米的水域。

在東大西洋,皺鰓鯊出現(xiàn)于挪威北部、蘇格蘭北部和愛(ài)爾蘭西部,分布范圍從法國(guó)至摩洛哥、馬德拉群島以及非洲西北部的毛里塔尼亞海岸。在中大西洋,皺鰓鯊曾在亞速爾群島北部至南里奧格蘭德海隆、巴西南部沿岸以及西非沿岸的瓦維洛夫海嶺區(qū)域被捕獲。在西大西洋,皺鰓鯊出現(xiàn)于美國(guó)新英格蘭和佐治亞州水域,以及南美洲東北海岸的蘇里南水域。
在西太平洋,皺鰓鯊的分布范圍從日本本州東南部,北至中國(guó)沿海,南至澳大利亞新南威爾士州海岸,以及塔斯馬尼亞和新西蘭島嶼。在中東太平洋,皺鰓鯊出現(xiàn)于美國(guó)夏威夷和加利福尼亞州沿岸,以及南美洲西部的智利北部沿岸水域。

現(xiàn)存的皺鰓鯊物種沒(méi)有明確的繁殖季節(jié),因?yàn)槠浜Q髼⒌夭皇芎Q蟊韺拥募竟?jié)性影響;雄性鯊魚(yú)在體長(zhǎng)1.0-1.2米時(shí)達(dá)到性成熟,雌性鯊魚(yú)在體長(zhǎng)1.3-1.5米時(shí)達(dá)到性成熟。
在繁殖方式上,皺鰓鯊是卵胎生動(dòng)物,在妊娠期間,鯊魚(yú)胚胎在母鯊體內(nèi)的膜質(zhì)卵囊中發(fā)育,當(dāng)幼鯊從子宮中的卵囊孵化出來(lái)后,它們以卵黃為食直至出生。皺鰓鯊胚胎長(zhǎng)約3厘米,頭部尖,頜部初步發(fā)育,有雛形外鰓,并具備所有鰭。當(dāng)胚胎長(zhǎng)至6-8厘米時(shí),母鯊會(huì)排出卵囊,此時(shí)皺鰓鯊的外鰓已發(fā)育完全。在整個(gè)胚胎發(fā)育過(guò)程中,卵黃囊的大小保持恒定,直到鯊魚(yú)胚胎長(zhǎng)到40厘米,此后卵黃囊開(kāi)始收縮,并在胚胎長(zhǎng)到50厘米時(shí)消失。
在懷孕過(guò)程中,胚胎的平均生長(zhǎng)速率約為每月1.4厘米,直至出生,新生鯊魚(yú)幼體體長(zhǎng)為40-60厘米,因此,皺鰓鯊的妊娠期可長(zhǎng)達(dá)3.5年。
皺鰓鯊每產(chǎn)仔數(shù)為2-15只,平均約為6只。

在覓食過(guò)程中,皺鰓鯊?fù)ǔJ巧虡I(yè)捕魚(yú)的兼捕物,意外地被拖網(wǎng)、刺網(wǎng)和延繩釣所使用的漁網(wǎng)捕獲。
2016年,由于商業(yè)過(guò)度捕撈耗盡了該鯊魚(yú)深水棲息地覓食區(qū)的食物來(lái)源,加之其繁殖速率緩慢,世界自然保護(hù)聯(lián)盟最初將皺鰓鯊列為近危物種,隨后又將其重新歸類為無(wú)危物種。2018年,新西蘭威脅分類系統(tǒng)將皺鰓鯊確定為"處于風(fēng)險(xiǎn)—自然罕見(jiàn)"的動(dòng)物,意指在野外不易發(fā)現(xiàn)。
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