里海虎的逝影:歐亞大陸失落王者的生物學(xué)、歷史與滅絕解析
里海虎曾是分布于土耳其東部、伊朗北部、美索不達(dá)米亞、里海周邊高加索地區(qū)、中亞至阿富汗北部以及中國(guó)新疆西部地區(qū)的一個(gè)老虎種群。歷史記錄表明,直至中世紀(jì),該虎亦棲息于俄羅斯南部地區(qū)。該種群在其分布區(qū)的稀疏森林及河流廊道環(huán)境中生存至20世紀(jì)70年代。過(guò)去,里?;㈤L(zhǎng)期被視為一個(gè)獨(dú)立亞種,并于2003年被評(píng)估為野外滅絕。

里?;⒁啾环Q(chēng)為波斯虎、巴爾喀什虎、希爾卡尼亞虎、圖蘭虎、新疆虎以及馬贊德蘭虎。其分類(lèi)學(xué)歷史頗為復(fù)雜。

圖為:康斯坦丁·薩圖寧(Konstantin Satunin)
1815年,約翰·卡爾·威廉·伊利格使用 Felis virgata 作為里海周邊地區(qū)灰褐色老虎的學(xué)名。1904年,康斯坦丁·薩圖寧基于19世紀(jì)60年代在連科蘭低地被獵殺的老虎頭骨及制成標(biāo)本的皮張,提出了 Tigris septentrionalis 這一學(xué)名。1916年,恩斯特·施瓦茲又分別針對(duì)來(lái)自羅布泊及伊犁河流域的虎皮和頭骨,提出了 Felis tigris lecoqi 和 Felis tigris trabata 兩個(gè)學(xué)名。

圖為:雷金納德·英尼斯·波科克 (Reginald Innes Pocock)
1929年,雷金納德·英尼斯·波科克將虎歸入豹屬。此后數(shù)十年間,里海虎一直被視作一個(gè)虎亞種。
里?;⒎诸?lèi)學(xué)爭(zhēng)議
20世紀(jì)末,多個(gè)老虎亞種的有效性受到質(zhì)疑。此前描述的多數(shù)假定亞種主要依據(jù)毛皮長(zhǎng)度、顏色、條紋圖案及體型大小等變異較大的形態(tài)特征進(jìn)行區(qū)分。從形態(tài)學(xué)上看,不同地區(qū)的老虎差異甚微,且在更新世期間,這些地區(qū)種群間的基因流動(dòng)被認(rèn)為是可能的。
因此,有學(xué)者提議僅承認(rèn)兩個(gè)有效的老虎亞種:亞洲大陸的Panthera tigris tigris 與大巽他群島的 Panthera tigris sondaica。

進(jìn)入21世紀(jì),研究人員利用博物館收藏的20份老虎骨骼和組織樣本,對(duì)至少五個(gè)線粒體基因片段進(jìn)行了測(cè)序分析。結(jié)果顯示,里?;⒌木€粒體DNA變異性較低,并且里?;⑴c西伯利亞虎(東北虎)極為相似,表明西伯利亞虎是里?;⑦z傳上最接近的現(xiàn)存近親。

絲綢之路的主要路線
系統(tǒng)地理學(xué)分析指出,里?;⑴c西伯利亞虎的共同祖先在不到一萬(wàn)年前,經(jīng)由甘肅-絲綢之路地區(qū)從中國(guó)東部遷入中亞,隨后向東擴(kuò)散,在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)建立了西伯利亞虎種群。在19世紀(jì)早期之前,里?;⑴c西伯利亞虎很可能是一個(gè)連續(xù)的種群,后因工業(yè)革命導(dǎo)致的棲息地破碎化和喪失而彼此隔離。

圖為:西伯利亞虎
2015年,一項(xiàng)綜合形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)和分子特征的研究支持將老虎劃分為大陸虎和巽他虎兩個(gè)進(jìn)化支。該研究的作者提議僅承認(rèn)兩個(gè)亞種:
包含孟加拉虎、馬來(lái)虎、印支虎、華南虎、西伯利亞虎和里?;⒎N群的 P. t. tigris;
包含爪哇虎、巴厘虎和蘇門(mén)答臘虎種群的 P. t. sondaica。

圖為:蘇門(mén)答臘虎
研究還發(fā)現(xiàn),亞洲大陸的老虎分為兩個(gè)支系:由里?;⒑臀鞑麃喕⒎N群構(gòu)成的北方支系,以及由亞洲大陸其余種群構(gòu)成的南方支系。
2017年,貓科動(dòng)物專(zhuān)家小組修訂了貓科分類(lèi)學(xué),現(xiàn)承認(rèn)亞洲大陸的老虎種群均為 P. t. tigris。然而,2018年發(fā)表的一項(xiàng)遺傳學(xué)研究支持六個(gè)單系群,表明西伯利亞虎和里?;⑴c其他亞洲大陸種群不同,從而支持了傳統(tǒng)上六個(gè)現(xiàn)存亞種的劃分。
里?;⒌男螒B(tài)特征
里?;⒚さ闹魃{(diào)多樣,且通常比西伯利亞虎更為鮮亮和均勻。其條紋相較于滿(mǎn)洲地區(qū)的老虎更窄、更飽滿(mǎn)、排列更緊密。條紋顏色為棕色或肉桂色色調(diào)的混合。純黑色的斑紋僅出現(xiàn)在頭部、頸部、背中部和尾尖。尾基部的角狀圖案發(fā)育程度不如遠(yuǎn)東的西伯利亞虎種群。
其夏毛與冬毛的對(duì)比鮮明,但程度也不及遠(yuǎn)東的西伯利亞虎種群。冬毛顏色較淺,圖案較不清晰。夏毛的密度和毛長(zhǎng)與孟加拉虎相似,但其條紋通常更窄、更長(zhǎng)、更密集。里海虎曾是所有老虎中毛皮最厚的。
雄性里海虎的頭體長(zhǎng)(從吻端至尾基部的長(zhǎng)度)為270-295厘米,體重在170-240公斤之間;雌性的頭體長(zhǎng)為240-260厘米,體重在85-135公斤之間。
雄性的最大顱全長(zhǎng)為297-365.8毫米,而雌性為195.7-255.5毫米。其后頭部(枕骨部分)寬度寬于孟加拉虎。

里海虎部分個(gè)體體型尤為巨大。
1954年,在科佩特山脈的松巴爾河附近獵殺的一只老虎,其制成的標(biāo)本皮張?jiān)诎⑹补偷碌囊患也┪镳^展出,其頭體長(zhǎng)達(dá)2.25米。
在普里希賓斯克,1899年2月曾獵殺一只老虎。剝皮后的測(cè)量顯示,體長(zhǎng)為270厘米,外加一條90厘米長(zhǎng)的尾巴,使其總長(zhǎng)達(dá)到約360厘米。
已知里海虎的體長(zhǎng)記錄最高可達(dá)2.95米,據(jù)描述,它是一只"體型巨大的老虎"。并且它擁有相當(dāng)長(zhǎng)的毛發(fā)。
里?;⒌姆植寂c棲息地

19世紀(jì)時(shí),里?;⒎植加谝韵聟^(qū)域:
東安納托利亞地區(qū)被認(rèn)為是老虎分布的最西端。伊拉克唯一確認(rèn)的記錄是1887年在摩蘇爾附近射殺的一只老虎,據(jù)信是從土耳其東南部遷徙而來(lái)的個(gè)體。亦有聲稱(chēng)稱(chēng)歷史上老虎曾出現(xiàn)在伊拉克和敘利亞的底格里斯-幼發(fā)拉底河流域。
外高加索東南端,如塔雷什山脈的丘陵和低地森林、連科蘭低地、戈伊特佩的低地森林,虎從此地遷入外高加索東部平原,最遠(yuǎn)至頓河流域。
里海周邊地區(qū),其分布呈斑塊狀,與河流盆地、湖泊邊緣和海岸等濕地環(huán)境相關(guān)聯(lián)。在伊朗,歷史記錄僅知于里海南岸及鄰近的厄爾布爾士山脈。
中亞地區(qū),如圖庫(kù)曼西南部沿阿特拉克河及其支流、松巴爾河和錢(qián)德?tīng)柡?;科佩特山脈的中西部;阿什哈巴德附近的北部山麓;阿富汗赫拉特的哈里魯?shù)潞由嫌蔚貐^(qū),以及該河下游的叢林地帶;捷詹和穆?tīng)柤硬贾車(chē)约翱ㄊ部ê优c卡尚河沿岸;阿姆河流域,直至咸海,以及整個(gè)咸海海岸;錫爾河流域至費(fèi)爾干納盆地,最遠(yuǎn)至塔什干和塔拉斯阿拉套山脈西支;楚河與伊犁河流域;巴爾喀什湖南岸全線,向北至南阿爾泰山,東至外貝加爾西南部或西西伯利亞。在中國(guó),其曾分布于塔里木盆地、瑪納斯河流域和羅布泊盆地。

其歷史分布范圍可通過(guò)考察該地區(qū)有蹄類(lèi)動(dòng)物的分布來(lái)大致推斷。野豬是森林棲息地、河道、蘆葦叢以及里海和咸海周邊灌木叢中數(shù)量上占主導(dǎo)地位的有蹄類(lèi)。

在河道深入沙漠地區(qū)的區(qū)域,適合野豬和老虎棲息的生境往往呈線狀,最寬處僅數(shù)公里。黑海周邊森林、里海南岸狹窄的林帶以及巴爾喀什湖南岸的森林區(qū)域曾有馬鹿和狍分布。狍分布于巴爾喀什湖南部的森林區(qū)域。
在整個(gè)晚更新世和全新世,里?;⒎N群很可能通過(guò)興都庫(kù)什山脈海拔4000米以下的走廊與孟加拉虎種群相連,之后基因流動(dòng)因人類(lèi)活動(dòng)而中斷。

目前尚無(wú)關(guān)于里海虎家域范圍的信息。在搜尋獵物時(shí),它們可能廣泛巡行,并跟隨遷徙的有蹄類(lèi)從一片牧場(chǎng)轉(zhuǎn)移到另一片,野豬和鹿類(lèi)很可能構(gòu)成了其主要獵物基礎(chǔ)。其他的食物包括:鵝喉羚、叢林貓、亞洲胡狼、賽加羚羊、野馬、野驢、盤(pán)羊及其他小型哺乳動(dòng)物。
它們會(huì)在洪水泛濫區(qū)和灌溉渠道中捕魚(yú)。冬季,它們經(jīng)常攻擊離群的狗和牲畜。里海虎偏好飲用河水,在湖水不那么咸的季節(jié)也會(huì)從湖泊中飲水。
里?;⒌南鍪加?9世紀(jì)末俄國(guó)對(duì)土耳其斯坦的殖民。其滅絕由多種因素共同導(dǎo)致:

大型狩獵團(tuán)隊(duì)和軍事人員捕殺老虎,同時(shí)也獵殺老虎的獵物,如中亞的馬鹿與野豬。野豬的分布范圍在19世紀(jì)中期至20世紀(jì)30年代期間因過(guò)度捕獵、自然災(zāi)害以及豬瘟和口蹄疫等疾病而迅速縮小,導(dǎo)致其數(shù)量大規(guī)??焖傧陆?。
大片的蘆葦叢(老虎的棲息地)被日益開(kāi)墾為農(nóng)田,用于種植棉花等能在河流沿岸肥沃淤泥中茁壯成長(zhǎng)的作物。
里?;⒌姆植急旧砭哂芯窒扌裕皇`在廣闊沙漠環(huán)境中的水道附近,這使得其本就脆弱。

直至20世紀(jì)初,俄國(guó)常規(guī)軍隊(duì)被用于清理定居點(diǎn)周?chē)皾撛谵r(nóng)田森林中的捕食者。直到第一次世界大戰(zhàn),阿姆河和噴赤河森林中每年約有50只老虎被獵殺。

高額的虎皮賞金制度一直持續(xù)到1929年。隨著人口增長(zhǎng)和農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā),老虎的獵物基礎(chǔ)—野豬和鹿類(lèi),因森林砍伐和生計(jì)性狩獵而大幅減少。
里?;⒌淖詈筵欅E

1940年代初,里海虎在伊朗北部被殺
在伊拉克,最后一只有記錄的虎于1887年在摩蘇爾附近被射殺。
在格魯吉亞,最后一只已知老虎于1922年在第比利斯附近因捕食家畜而被殺。
在中國(guó),老虎于20世紀(jì)20年代從新疆的塔里木河流域消失。
在阿塞拜疆,最后一只已知老虎于1932年被殺;然而,據(jù)稱(chēng)后來(lái)在塔雷什山脈仍有目擊報(bào)告。
在土耳其,據(jù)稱(chēng)1943年在塞爾丘克地區(qū)殺死了一對(duì)老虎。20世紀(jì)70年代初在烏魯代雷附近發(fā)現(xiàn)的幾張虎皮表明土耳其東部存在老虎種群。在該地區(qū)進(jìn)行的問(wèn)卷調(diào)查顯示,直到20世紀(jì)80年代中期,每年仍有一到八只老虎被獵殺,老虎很可能在該地區(qū)一直存活到90年代初。由于缺乏重視,加之安全因素,未在該地區(qū)進(jìn)行進(jìn)一步的實(shí)地調(diào)查。
在伊朗,最后一只已知老虎于1953年在古勒斯坦國(guó)家公園被射殺。1958年在戈萊斯坦省曾有另一只個(gè)體被目擊。
在土庫(kù)曼斯坦,最后一只已知老虎于1954年1月在科佩特山脈的松巴爾河谷被殺。
據(jù)報(bào)告,老虎于20世紀(jì)60年代在中國(guó)烏魯木齊以西天山山脈的瑪納斯河流域消失。
在阿姆河下游地區(qū)的最后記錄是1968年在咸海地區(qū)努庫(kù)斯附近的一次未經(jīng)證實(shí)的觀測(cè)。到20世紀(jì)70年代初,老虎從該河下游及土庫(kù)曼-烏茲別克-阿富汗邊境地區(qū)的皮揚(yáng)德河谷消失。
阿富汗與塔吉克斯坦之間的噴赤河地區(qū)曾是里?;⒌淖詈髶?jù)點(diǎn)之一,直到20世紀(jì)60年代末。在阿富汗-塔吉克邊境地區(qū)(巴巴塔格山脈)最新的老虎目擊記錄是1998年。1997年4月,在阿富汗拉格曼省捕獲了兩只老虎。
在哈薩克斯坦,最后一只里海虎記錄于1948年,出現(xiàn)在伊犁河流域附近,該地區(qū)是巴爾喀什湖周邊最后的已知據(jù)點(diǎn)。2006年5月,一名哈薩克獵人聲稱(chēng)在巴爾喀什湖附近看到一只帶幼崽的雌性里?;?,但此目擊報(bào)告仍未得到確認(rèn)。
重引入計(jì)劃
受西伯利亞虎是里?;⒆罱H緣物種這一最新發(fā)現(xiàn)的推動(dòng),關(guān)于是否可將西伯利亞虎重新引入里海虎曾漫游的中亞安全地帶的討論開(kāi)始出現(xiàn)。一項(xiàng)可行性研究已經(jīng)啟動(dòng),旨在調(diào)查該區(qū)域是否合適,以及此類(lèi)倡議是否能獲得相關(guān)決策者的支持。一個(gè)約100只個(gè)體的可行老虎種群,至少需要5000平方公里且獵物豐富的連續(xù)大片棲息地。目前尚無(wú)此類(lèi)棲息地,短期內(nèi)也無(wú)法提供。因此,至少在現(xiàn)階段,擬議區(qū)域不適合進(jìn)行重引入。

盡管恢復(fù)里?;⒌某h引發(fā)了討論,但潛在放歸地的相關(guān)方尚未完全參與規(guī)劃。不過(guò),初步的生態(tài)調(diào)查顯示,中亞一些人口較少的區(qū)域仍保存著適合老虎生存的自然棲息地。2023年秋,兩只來(lái)自荷蘭的圈養(yǎng)老虎已抵達(dá)哈薩克斯坦的伊犁-巴爾喀什自然保護(hù)區(qū),預(yù)計(jì)還將從俄羅斯引入三到四只老虎。
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