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文／張鋒  重慶古生物研究院

圖／Masato Hattori, Science Photo Library

一說起菊石，熟悉化石的人立刻就會(huì)聯(lián)想到卷曲的形象。熟悉菊石和生命演化的人都知道菊石是一種了不起的遠(yuǎn)古明星生物。有人把菊石比作歷史悠久的海洋武士，以外殼為盔甲，以腕鉤為利刃，扮演著維護(hù)中生代海洋秩序的中層捕食者。無疑數(shù)量巨大、種類繁多的菊石留下了太多的傳奇故事供人們?nèi)パ芯俊⑻剿?、品味和欣賞。它們的外殼和化石成為了地層中永恒的印記，記錄了地球的演變，見證了無數(shù)次的變遷和災(zāi)難。菊石家族3億多年的歷史就是一部不可替代的寶貴地球史書，鐫刻著偉大的卷曲帶給我們的輝煌記憶。

菊石身份證

圖／右上 Emily Osterloff, Natural History Museum

祖先溯源：直殼亞目始變彎

菊石屬于頭足類，在菊石出現(xiàn)之前，頭足類在古生代寒武紀(jì)到志留紀(jì)，是鸚鵡螺類的直角石唱主角。但菊石的祖先卻不是與之外形相似的鸚鵡螺類。

菊石類祖先很有可能是和鸚鵡螺生活在同一時(shí)期的桿石亞綱中的直殼亞目成員，現(xiàn)在也有觀點(diǎn)視其為菊石，因此菊石的歷史可能被提早到志留紀(jì)晚期。這些頭足類擁有直的殼體，存在于整個(gè)古生代。這些殼體具有泡狀原殼與邊緣體管，除了卷曲在所有方面都非常類似于菊石的殼體，且同樣沒有殼室沉積?？茖W(xué)家曾經(jīng)在德國的萊茵蘭地區(qū)泥盆紀(jì)早期產(chǎn)的化石中發(fā)現(xiàn)了從直殼外形到疏松卷曲，然后到類似菊石的緊密卷曲的變化。這些可以用于追索菊石的祖先問題。

菊石的祖先：桿石亞綱  圖／NHM_Bryozoa

泥盆紀(jì)崛起：從無棱菊石到棱菊石

一般認(rèn)為，最早的菊石時(shí)代是泥盆紀(jì)初期。當(dāng)時(shí)出現(xiàn)了古老的菊石類群——似古菊石家族或無棱菊石家族。其縫合線幾乎都是直的，且有一大型的凸起原殼，在無棱菊石中被一穿孔臍部容納其中。而且，其他早期屬并沒有穿孔臍部，這里非?？焖俚爻霈F(xiàn)了更“高級(jí)的”特征，諸如殼體的漸開線與縫合線蜿蜒度的增加導(dǎo)致出現(xiàn)棱菊石型狀態(tài)。

似古菊石（Anarcestes Mojsisovics, 1882）。此化石產(chǎn)自摩洛哥，藏于法國自然歷史博物館

圖／Peter MASSICARD, www.gbif.org

棱菊石（Goniatites crenistria Phillips, 1836）

圖／Korn D, Ebbighausen V. 2008. Fossil Record 11: 100, museum-fossilrecord.wiley-vch.de

從泥盆紀(jì)中期開始出現(xiàn)了棱菊石家族。它們和其他菊石的區(qū)別在于擁有一個(gè)背部體管。這個(gè)家族十分龐大，其后的古生代中，大多數(shù)菊石都是這個(gè)家族的成員，其中有一個(gè)家族是生活在泥盆紀(jì)晚期的海神石?？傮w上，棱菊石最典型的特征就是身體上的棱菊石型縫合線。

這些古生代類群不僅活過了整個(gè)泥盆紀(jì)與石炭紀(jì)，還一直存活到了二疊紀(jì)，一路上經(jīng)歷了很多危機(jī)。在泥盆紀(jì)最晚期，菊石經(jīng)歷了家族第一次同時(shí)也是地球歷史第二次的大滅絕事件。棱菊石目幾乎滅絕，但其中的圓葉菊石超科幸存下來，并且開啟了石炭紀(jì)棱菊石的大輻射。

石炭－二疊紀(jì)風(fēng)云：棱菊石繁盛

石炭紀(jì)時(shí)期，菊石演化又一次掀起了高潮。這是因?yàn)榇藭r(shí)四足動(dòng)物還沒有下海，而且菊石擁有明顯的“硬件”和“軟件”優(yōu)勢(shì)?！坝布鄙?，根據(jù)石炭紀(jì)出現(xiàn)的最早新蛸類，推測(cè)菊石較早就具備了類似現(xiàn)代蛸亞綱的腕、眼和愈合漏斗。加上堅(jiān)硬的貝殼、沉積有鈣鹽的堅(jiān)硬顎部，較好的浮力調(diào)節(jié)能力，還有長期積累的種群數(shù)量，這些“裝備”讓菊石在當(dāng)時(shí)古生代海洋中舉足輕重。在“軟件”上，菊石的生命周期較短，每批次繁殖只產(chǎn)生一種性別的后代，以避免自交。菊石具有明顯的性雙形，雄性和雌性可以分別在相互獨(dú)立的自然空間中演化，各自經(jīng)受自然選擇。這樣，可以保留多種變異，結(jié)合后期可能的RNA編輯，就能帶給菊石頂級(jí)的演化速度。一些菊石更是具備了卵胎生的能力，胚胎在母體的硬殼內(nèi)發(fā)育成形，提高了成活率。所有這些生存策略，讓菊石迅速擴(kuò)大種群數(shù)量，很快占據(jù)了廣闊的生態(tài)空間。

到了二疊紀(jì)晚期，棱菊石也走了下坡路。而后在二疊紀(jì)末期，菊石又經(jīng)歷了家族第二次同時(shí)也是地球有史以來最大規(guī)模的生物大滅絕。這次事件導(dǎo)致三葉蟲、四射珊瑚等很多重要的動(dòng)物類群徹底消失。雖然菊石中也有很多類群衰敗至消失，但前碟菊石目的幾個(gè)屬成功跨越二疊紀(jì)－三疊紀(jì)界線，進(jìn)入中生代，迎來黎明。

二疊紀(jì)大滅絕重創(chuàng)菊石家族

圖／Jackson Chambers, Earth Archives

三疊紀(jì)復(fù)蘇：齒菊石時(shí)代

二疊紀(jì)末大滅絕極為慘烈，因此，在三疊紀(jì)剛開始時(shí)，環(huán)境非常不宜居。然而科學(xué)家竟然在這個(gè)時(shí)期的地層中發(fā)現(xiàn)了菊石，而且這個(gè)層位只有菊石，并沒有其他化石，可見菊石生命力之強(qiáng)，它們是二疊紀(jì)末大滅絕后最早走上復(fù)興的物種。

前碟菊石目的若干二疊紀(jì)幸存者發(fā)生了十分成功且“爆發(fā)性”的適應(yīng)輻射。三疊紀(jì)菊石幾乎都屬于齒菊石亞目。

齒菊石

圖／Porshunta, Wikimedia Commons

這時(shí)菊石的縫合線變得更加復(fù)雜了，這種樣式被稱為齒菊石式。除了少數(shù)一些奇特卷曲的異形之外，大部分齒菊石亞目成員都擁有齒菊石式縫合線。

而在三疊紀(jì)早期的一部分齒菊石亞目成員，則分化出一個(gè)特殊的支系，成為三疊紀(jì)之后的重要類群，這就是葉菊石目。這類菊石均為光滑殼體，帶有典型的葉菊石式縫合線。三疊紀(jì)晚期，葉菊石家族中又產(chǎn)生了另外一個(gè)持續(xù)存在的家族——弛菊石目。這個(gè)目的歷史比較有意思，地層學(xué)證據(jù)顯示其持續(xù)存在到白堊紀(jì)，但是其類群內(nèi)部卻幾乎沒有多余的演化，具有顯著的保守性，然而，其演化分支卻成為了中生代非常多樣化的菊石。

三疊紀(jì)最先復(fù)蘇的菊石早已牢牢占據(jù)了生態(tài)位，雖然當(dāng)時(shí)海洋還有魚類，但它們始終生活在數(shù)量龐大的菊石的陰影下。

最復(fù)雜的菊石式縫合線

圖／Fossilera #51868

侏羅－白堊紀(jì)巔峰與滅絕：菊石時(shí)代

菊石在三疊紀(jì)已經(jīng)足夠榮耀了，但是侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)才是菊石家族的巔峰。在這段超過1億3千萬年的漫長時(shí)間里，發(fā)生了在菊石王國里從未出現(xiàn)過的演化模式，科學(xué)上稱之為迭代演化，也可以理解為“古生物接力賽”。也就是說，祖先類群不斷地產(chǎn)生短期存在的類群，按順序先后替代。這些新的類群在較短時(shí)間里即可擴(kuò)散且多樣化，然后很快就滅絕。它們留下的空間環(huán)境而后被同樣短命的祖先類群后裔所占據(jù)。

葉菊石家族和弛菊石家族這兩個(gè)家族都特別能活，生存時(shí)間跨越了整個(gè)中生代，這兩個(gè)菊石家族都發(fā)生了輻射演化，開枝散葉產(chǎn)生了其他譜系，比如馬蹄菊石家族和冠菊石家族等。這些菊石當(dāng)中的每一類都只占據(jù)一小段時(shí)間的優(yōu)勢(shì)，在其短暫的光榮時(shí)期里發(fā)生微小的適應(yīng)性輻射，又快速產(chǎn)生短命的類群。

通過不斷迭代演化，菊石達(dá)到了自身的巔峰。當(dāng)陸地迎來恐龍時(shí)代的同時(shí)，海洋迎來了菊石的時(shí)代。這個(gè)時(shí)候菊石的縫合線也發(fā)展為最復(fù)雜的菊石式類型。

盛極而衰，隨著環(huán)境的變化和魚類等生物的崛起，從白堊紀(jì)早期開始，菊石也逐漸走下坡路。然而菊石家族為了自身的延續(xù)，依然在不斷地調(diào)節(jié)身體結(jié)構(gòu)，不斷地適應(yīng)環(huán)境。

首先，菊石的殼體防御功能不斷增強(qiáng)。這主要體現(xiàn)在殼體上的裝飾物越來越復(fù)雜了。復(fù)雜的裝飾可以增加殼體強(qiáng)度，殼體不容易破，顯然有利于菊石抵御捕食者的利齒。然而，光滑的圓形外殼才是最適合游泳的設(shè)計(jì)，如果肋的寬度與直徑比例超過0.05，外殼的水動(dòng)力效率便會(huì)顯著降低。侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)很多菊石的裝飾都大于這個(gè)臨界值，說明它們?yōu)榱思訌?qiáng)保護(hù)而犧牲了速度。這就意味著，菊石的速度已經(jīng)無法逃脫越來越快的捕食者，被迫選擇增大殼飾來抵御攻擊。其實(shí)，從晚古生代到中生代，菊石殼飾就有逐漸增強(qiáng)的趨勢(shì)。殼上用于防御的肋部越來越顯著。這個(gè)肋部早在古生代就有了，但在整個(gè)古生代，肋大多都很小，因此光滑的殼占主流，這也從側(cè)面表明菊石在古生代不太容易受到攻擊。但到了中生代，魚龍、蛇頸龍、滄龍等海生爬行動(dòng)物占據(jù)海洋，導(dǎo)致菊石需要加強(qiáng)防御，因此殼肋的強(qiáng)度急劇增大。在侏羅紀(jì)中期，帶有強(qiáng)壯殼飾的菊石數(shù)量開始爆發(fā)式增長，這種情況一直持續(xù)到白堊紀(jì)末。

其次，菊石不斷大型化。最具代表性的無疑就是生活在8000萬年前的史上最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石（Parapuzosia seppenradensis），可達(dá)2.55米！此外，同一時(shí)期平盤菊石家族也選擇增大體型，直徑也可以達(dá)到1米。為什么菊石會(huì)變得這么大？研究推測(cè)可能與種族的退化有關(guān)系。當(dāng)時(shí)的魚類已經(jīng)進(jìn)入到真骨魚階段，這些魚機(jī)動(dòng)靈活，菊石已經(jīng)無力在需要靈活性和速度的小型生態(tài)位同它們競(jìng)爭(zhēng)，干脆就走向另外一個(gè)極端“大型化”，以便更好生存。這一點(diǎn)同天空中的翼龍倒是有點(diǎn)異曲同工。還有一個(gè)原因是當(dāng)時(shí)海洋中巨大的捕食者滄龍等橫行，曾經(jīng)有證據(jù)表明滄龍捕食菊石，因此菊石可能是同滄龍開展了矛與盾的軍備競(jìng)賽。不過，目前還沒有滄龍捕食大型菊石的證據(jù)，一切有待未來揭曉。

還有一種情況：菊石家族的種類越來越少了，短命的群體消失了很多，但菊石屬種的壽命卻大大增加了。菊石每個(gè)屬的平均壽命約200萬年，但有一些可以存活400－500萬年，甚至一些屬能夠存活上千萬年之久！

此外，白堊紀(jì)的兩次小滅絕事件對(duì)菊石家族的影響也不小。這兩次事件都是由大洋缺氧引起的。第一次事件叫做阿普特階滅絕事件，發(fā)生在大約1.1億年前。這次事件雖然因?yàn)榫帐梢阅偷脱醵绊懖淮?，但卻給菊石孕育出了一個(gè)危險(xiǎn)的敵人——真骨魚。于是在此事件之后，真骨魚崛起，菊石種類也持續(xù)下降。9300萬年前，發(fā)生了第二次事件，叫做塞諾曼－土倫階滅絕事件。這次事件中雖然真骨魚和菊石都受了影響，但菊石家族的衰敗似乎成了定局。尤其是滅絕事件之后，雖然環(huán)境又開始向好的方向發(fā)展，但真骨魚和菊石卻是此長彼消了。最后一個(gè)從早侏羅紀(jì)一脈相承的菊石類群——單菊石超科消失了，這就標(biāo)志著正統(tǒng)演化的菊石老家族全部覆滅，只剩下咱們前面說的葉菊石——由白堊紀(jì)輻射演化出來的新成員，在茍延殘喘了。可見，如同恐龍?jiān)缭谛⌒行墙蹬R以前就已經(jīng)衰落，菊石也早在末日來到之前就從某些海域消失了。

最大菊石——塞彭拉德副普若斯菊石

圖／Natural History Museum of Los Angeles County (2018)

白堊紀(jì)末期，菊石和恐龍一起滅絕，終結(jié)了自己的時(shí)代。不過，也許是菊石的演化和覆滅給了頭足類以啟示，之后它們反其道而行之，擺脫礙事的厚重殼體，提高游泳速度，以此換得海洋中的生存機(jī)會(huì)。到了新生代，頭足類經(jīng)過箭石階段最終演化到了無殼階段，身體內(nèi)還保留隔壁構(gòu)造等，但身體外沒有了外殼。因此，烏賊和章魚等頭足動(dòng)物都成了游泳高手，平時(shí)的泳速為每小時(shí)50千米，而遇到敵人需要逃脫時(shí)可達(dá)每小時(shí)150千米，比獵豹都快得多。

這就是菊石，歷經(jīng)風(fēng)云3億年，給我們留下了許多精彩的遠(yuǎn)古故事和等待探索的謎題。它們留存在巖石中的無數(shù)神奇美麗的卷曲身軀一直讓人著迷，那么菊石還有哪些有意思的事情呢，菊石怎么繁殖、長大還有游泳的呢？請(qǐng)看下期雜志中本文的下篇——偉大的卷曲之菊石拾趣。

本文原載于《生物進(jìn)化》雜志

2025年第2期“進(jìn)化歷程”欄目