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被子植物(有花植物)花粉形態(tài)復(fù)雜多樣，是植物分類與系統(tǒng)演化研究以及古植物與古生態(tài)學(xué)研究的重要依據(jù)。近日，中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)聯(lián)合國(guó)內(nèi)外多家科研機(jī)構(gòu)，通過(guò)編碼被子植物APG IV系統(tǒng)現(xiàn)存64目434科1880屬的花粉特征數(shù)據(jù)，結(jié)合來(lái)自三套基因組12個(gè)基因片段的屬級(jí)水平時(shí)間校準(zhǔn)的分子系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，定量研究了花粉形態(tài)多樣性(pollen disparity)的演化歷程，揭示了其脈沖式演化模式，為理解被子植物的快速輻射演化提供了獨(dú)特的微觀結(jié)構(gòu)視角。

確定生命之樹(shù)中形態(tài)多樣性的產(chǎn)生及其演化模式，是進(jìn)化生物學(xué)研究的核心挑戰(zhàn)之一。作為被子植物的多細(xì)胞單倍體生命階段，花粉粒盡管僅參與開(kāi)花后從花藥散布到柱頭授粉的短暫旅程，但其外壁展示出驚人的形態(tài)變異。這些微米級(jí)的精細(xì)結(jié)構(gòu)是自然界中最為復(fù)雜的微觀結(jié)構(gòu)之一，不僅是植物分類和系統(tǒng)演化研究的“指紋”，更是植物適應(yīng)陸地環(huán)境的關(guān)鍵策略之一。

圖1 被子植物多樣的花粉形態(tài)，以展示APG系統(tǒng)框架內(nèi)主要分支的花粉形態(tài)差異

通過(guò)研究保存最為完好的動(dòng)物類群(如三葉蟲(chóng)、菊石和海膽)，一種普遍存在的理論是：演化譜系在其初期會(huì)經(jīng)歷一段快速創(chuàng)新期，迅速填滿形態(tài)空間，也就是所謂的“早期爆發(fā)”(Early Burst)模式。這種模型是否適用于被子植物花粉演化?達(dá)爾文曾困惑于被子植物在白堊紀(jì)中期突然以“現(xiàn)代形式”大量涌現(xiàn)，稱之為“討厭之謎 (Abominable Mystery)”，這似乎暗示了被子植物的形態(tài)多樣性或存在某種形式的“大爆炸”。

在動(dòng)植物的演化過(guò)程中，單倍體階段的簡(jiǎn)化是核心特征之一。不同于動(dòng)物，植物仍然保留了多細(xì)胞單倍體生命階段即配子體。自植物登陸以來(lái)，利用孢粉素(sporopollenin)加固配子體的外壁，不僅是其適應(yīng)陸地環(huán)境的關(guān)鍵適應(yīng)策略，也賦予孢粉極佳的化石保存潛力。因此，理解花粉多樣化的形成，正如通過(guò)骨骼形態(tài)多樣性(動(dòng)物關(guān)鍵的化石特征)揭示出動(dòng)物的演化模式一樣，能夠?yàn)槲覀兝斫獗蛔又参锬酥炼嗉?xì)胞生命體的陸地輻射演化提供至關(guān)重要的微觀證據(jù)。

中國(guó)西南野生生物種質(zhì)資源庫(kù)王紅研究員團(tuán)隊(duì)和山東農(nóng)業(yè)大學(xué)李德銖教授團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期關(guān)注被子植物花粉形態(tài)演化問(wèn)題，前期以“Evolution of Angiosperm Pollen”為題，在國(guó)際植物學(xué)經(jīng)典期刊Annals of the Missouri Botanical Garden先后發(fā)表八篇系列文章，旨在構(gòu)建一個(gè)系統(tǒng)且全面的框架，以理解被子植物花粉性狀演化及其分類學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育意義?；谶@一研究脈絡(luò)，研究團(tuán)隊(duì)聯(lián)合英國(guó)、美國(guó)、德國(guó)等多家科研機(jī)構(gòu)，利用現(xiàn)存花粉數(shù)據(jù)構(gòu)建了一個(gè)涵蓋被子植物主要譜系現(xiàn)存的屬級(jí)水平的離散形態(tài)矩陣，以在微觀(花粉)尺度上重建被子植物的宏演化歷史。

圖2 被子植物花粉的形態(tài)空間展示：a) 基于nmds排序的現(xiàn)存花粉形態(tài)空間分布;b) 被子植物主要類群的形態(tài)多樣性比較;c) 理論花粉形態(tài)空間

研究團(tuán)隊(duì)將花粉的形狀、萌發(fā)孔和外壁結(jié)構(gòu)等特征，投射到一個(gè)降維的“形態(tài)空間”當(dāng)中。利用時(shí)間校準(zhǔn)的系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，研究人員不僅定位了現(xiàn)存類群在形態(tài)設(shè)計(jì)空間中的位置，還推演出它們的祖先形態(tài)空間和理論形態(tài)空間(theoretical morphospace)。研究發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)存的被子植物花粉已經(jīng)演化了解剖學(xué)所允許的理論形態(tài)空間相當(dāng)大的區(qū)域。然而，這種演化并非均質(zhì)分布，而是在局部表現(xiàn)出高度聚集，這展示了現(xiàn)存的受約束的花粉形態(tài)景觀。形態(tài)趨同分析也明確了自然選擇對(duì)花粉形態(tài)空間的強(qiáng)烈導(dǎo)向作用，高度趨同的屬對(duì)顯著富集在分類距離較遠(yuǎn)的演化分支里，表明了由相似選擇壓力驅(qū)動(dòng)的獨(dú)立適應(yīng)性事件。此外，花粉形態(tài)多樣性與分類多樣性完全解耦，其中基因組大小和傳粉模式對(duì)花粉形態(tài)空間的解釋力十分有限。該研究強(qiáng)調(diào)了形態(tài)差異度作為一個(gè)獨(dú)立且關(guān)鍵的指標(biāo)，為理解不同層級(jí)和尺度下的植物演化過(guò)程提供了獨(dú)特的信息。

進(jìn)一步的研究表明，被子植物花粉的形態(tài)差異并非簡(jiǎn)單的隨時(shí)間線性增加，也不是在起源初期經(jīng)歷單一的爆發(fā)性增長(zhǎng)，而是表現(xiàn)為兩次主要的脈沖式增長(zhǎng)，該結(jié)果在不同的冠群被子植物年齡假說(shuō)情形中都保持了穩(wěn)定。這兩次脈沖式上升分別發(fā)生在白堊紀(jì)中期和古近紀(jì)。在白堊紀(jì)早期，花粉形態(tài)差異度處于較低水平，隨后在白堊紀(jì)中期迅速躍升到一定的水平，這可能正是達(dá)爾文觀察到的“討厭之謎”背后的真實(shí)演化過(guò)程。第二次脈沖式上升則緊隨白堊紀(jì)-古近紀(jì)(K-Pg)大滅絕之后，隨著恐龍時(shí)代的森林衰退，被子植物迎來(lái)了氣候波動(dòng)和全球植被重組的機(jī)遇，出現(xiàn)了形態(tài)創(chuàng)新的另一個(gè)高峰。內(nèi)在的形態(tài)創(chuàng)新與外在的關(guān)鍵環(huán)境機(jī)遇相結(jié)合，共同驅(qū)動(dòng)了這種脈沖式演化模式。這表明，被子植物整體上保留了應(yīng)對(duì)環(huán)境巨變、不斷演化出新形態(tài)域的潛力。該研究為理解作為迄今地球上最為成功植物類群的被子植物如何確立其演化和生態(tài)優(yōu)勢(shì)，提供了來(lái)自花粉形態(tài)的有力證據(jù)。

圖3 隨時(shí)間變化的被子植物花粉形態(tài)多樣性(disparity through time, DTT)：a) 基于nmds排序;b) 基于被子植物冠群不同起源時(shí)間假說(shuō);c) 基于100次隨機(jī)子采樣(n=1000)

該研究成果以Pulsed evolution shaped extant angiosperm pollen disparity為題，在線發(fā)表于Nature Communications上。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所駱洋博士為論文第一作者，王紅研究員和李德銖教授為共同通訊作者。參與研究的還有昆明植物所李洪濤研究員、陸露博士(現(xiàn)昆明醫(yī)科大學(xué)教授)、張明英博士(現(xiàn)陜西中醫(yī)藥大學(xué)副教授)、俞英博士(現(xiàn)黃山學(xué)院副教授)、蔣偉博士(現(xiàn)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院副研究員)、陶至彬博士(現(xiàn)武漢植物園副研究員)、何華杰工程師、楊麗娥博士(現(xiàn)云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院助理研究員)、張瑩鈞碩士(現(xiàn)湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)教師)，以及合作單位英國(guó)愛(ài)丁堡皇家植物園Stephen Blackmore教授、Alexandra H. Davey博士，美國(guó)莫瑟爾大學(xué)Kevin S. Burgess教授和德國(guó)明斯特大學(xué)Phillip E. Jardine博士。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金委重大國(guó)際合作項(xiàng)目(31320103919)、中國(guó)科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)專項(xiàng)(XDB31000000)、云南省“興滇英才支持計(jì)劃”青年人才項(xiàng)目(XDYC-QNRC-2023-0553)和國(guó)家自然科學(xué)基金青年項(xiàng)目(31700181)等項(xiàng)目的資助。