溪流環(huán)境中小湍蛙聲音通訊的適應(yīng)性進(jìn)化
摘要:許多動物都依賴鳴聲信號進(jìn)行交流,但聲音通訊往往受到各種環(huán)境噪音的干擾。噪音不僅干擾聲音的傳播,還嚴(yán)重影響聲音信號的檢測和識別,導(dǎo)致動物出現(xiàn)種內(nèi)和種間交流障礙。流水噪音在自然界中廣泛存在,它不僅影響湍流物種的生存和繁殖,也是其進(jìn)化適應(yīng)的潛在驅(qū)動力。對溪流環(huán)境中動物與環(huán)境相互作用的研究,不僅有重要的進(jìn)化生物學(xué)意義,也能為日益增多的人為活動對動物通訊影響的研究提供理論依據(jù)。本研究以海南島熱帶雨林中的小湍蛙(Amolops torrentis)為對象,從三個方面探究了聲音通訊在溪流環(huán)境中的適應(yīng)性進(jìn)化?! ?、鳴聲結(jié)構(gòu)與聽覺系統(tǒng)的關(guān)系 匹配過濾器假說(matched filter hypothesis)認(rèn)為,聽覺系統(tǒng)的頻率調(diào)節(jié)與同種鳴叫的主要頻譜能量分布相互匹配。動物的鳴聲在高強(qiáng)度背景噪音中往往進(jìn)化到很高的頻率,但無尾兩棲類聽覺系統(tǒng)的頻率感知范圍有限且在進(jìn)化上相對保守,所以我們推測匹配過濾器假說在湍流蛙類中會受到挑戰(zhàn)。為驗(yàn)證上述推測,我們分析了雄性小湍蛙的鳴聲和溪流噪音的特征,并測量了雌雄兩性的聽覺腦干反應(yīng)(auditory brainstem response),結(jié)果表明小湍蛙的聽覺頻率敏感性與鳴聲結(jié)構(gòu)嚴(yán)重不匹配。雌性小湍蛙的聽覺敏感頻率在1.6-2kHz,這與同域分布的非湍流蛙類更接近,而與雄性的鳴叫主頻(~4.3kHz)完全不匹配。為進(jìn)一步驗(yàn)證雌性的選擇偏好是否隨流水噪音發(fā)生改變,我們基于上述結(jié)果合成了主頻分別為1.6kHz和4.3kHz的鳴聲刺激對,在安靜、低噪和高噪環(huán)境中開展趨聲性回放實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,無論在安靜還是噪音環(huán)境中,雌性都明顯偏好主頻為4.3kHz的鳴聲。雄性廣告鳴叫的主頻在相對高頻,外周聽覺頻率敏感性保持在低頻,雌性對鳴聲的行為偏好在高頻,這表明流水噪音驅(qū)動了小湍蛙鳴聲信號向高頻進(jìn)化,小湍蛙可能由非湍流祖先(聽覺敏感性在低頻)進(jìn)化而來。上述結(jié)果還表明,雌性的選擇偏好直接由中樞聽覺系統(tǒng)決定,這種獨(dú)立于外周聽覺系統(tǒng)的進(jìn)化有利于提高在噪音環(huán)境的通訊效率?! ?、流水噪音與小湍蛙鳴聲的協(xié)同通訊 小湍蛙通常在地勢落差大、水流湍急且石頭眾多的位置鳴叫,這些微生境信息與溪流噪音密切相關(guān),所以我們提出如下假說:流水噪音可作為反映微生境的信號在雌雄間傳遞。為驗(yàn)證這一假說,我們用人工合成的高頻和低頻刺激對開展室內(nèi)趨聲性回放實(shí)驗(yàn),每個刺激對中鳴聲信噪比的差異通過植入不同程度的流水噪音實(shí)現(xiàn)。此外,我們還評估了單獨(dú)的流水是否有吸引力。結(jié)果表明:單獨(dú)的流水噪音對雌性小湍蛙沒有吸引力,但它與鳴聲相伴存在時可以提高鳴聲的吸引力。這說明流水與鳴聲具有協(xié)同作用,溪流噪音可能傳遞石頭、地勢、水流等微生境信息。上述結(jié)果有助于我們了解性選擇在復(fù)雜生態(tài)環(huán)境中的作用?! ?、流水噪音和社群壓力對鳴叫行為的影響 流水噪音和社群壓力都是影響小湍蛙聲音通訊和鳴聲進(jìn)化的主要因素,我們評估了這兩種環(huán)境因子對其鳴叫行為的影響。結(jié)果表明:小湍蛙的鳴叫的基頻與背景噪音強(qiáng)度顯著負(fù)相關(guān),音節(jié)間隔與噪音強(qiáng)度顯著正相關(guān);當(dāng)社群壓力增加時,小湍蛙的鳴叫時長、鳴聲間隔和音節(jié)數(shù)目均顯著減少。
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