轉(zhuǎn)載:太湖流域的扇蟌
扇蟌科(Family Platycnemididae),一類(lèi)體型小至中型的豆娘。它們通常擁有修長(zhǎng)的身材(尤其是腹部),體色大多較為鮮亮,足具長(zhǎng)刺,翅窄長(zhǎng)且具有較長(zhǎng)的翅柄,結(jié)前橫脈2條,四邊室形狀多為長(zhǎng)矩形(絕大多數(shù)種類(lèi)四邊室前邊短于后邊,且四邊室無(wú)橫脈)。
可能文字描述不夠直觀,翅與足的具體部位細(xì)節(jié)可以參考下圖:

如果去掉一些不容易觀察特征,再加上一些氣質(zhì)因素,可以歸納為以下3點(diǎn):
1、中小體型,身材修長(zhǎng),特別是雄性腹部通常十分細(xì)長(zhǎng);
2、足具長(zhǎng)刺,扇蟌的腿節(jié)和脛節(jié)具有比其他大多數(shù)中小型蟌都長(zhǎng)的刺,特別是脛節(jié);
3、擁有讓人覺(jué)得非常獨(dú)特的氣質(zhì)(例如扇葉型的脛節(jié)、印象深刻的配色、優(yōu)雅的飛行姿態(tài)等)。
確認(rèn)了扇蟌科特征,再把視角放到太湖流域(太湖平原,宜溧山地,天目山脈北段)。為了謹(jǐn)慎起見(jiàn)我把能夠在相關(guān)歷史文獻(xiàn)資料上找到的名字和在實(shí)際觀察中記錄的種類(lèi)都一并羅列得出以下11個(gè)種:

白擬狹扇蟌 Pseudocopera annulata (Selys, 1863)
黑擬狹扇蟌 Pseudocopera rubripes (Navás, 1934)
白狹扇蟌 Copera annulata (Selys, 1863)
黑狹扇蟌 Copera tokyoensis Asahina, 1948
葉足扇蟌 Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926
白扇蟌 Platycnemis foliacea Selys, 1886
待定扇蟌 Platycnemis sp.
福建微橋原蟌 Prodasineura fujianensis Xu, 2006
龍井微橋原蟌 Prodasineura longjingensis (Zhou, 1981)
琉球長(zhǎng)腹扇蟌 Coeliccia ryukyuensis Asahina, 1951
黃紋長(zhǎng)腹扇蟌 Coeliccia cyanomelas Ris, 1912
那么太湖流域的扇蟌到底有幾種呢?個(gè)人認(rèn)為就是實(shí)際記錄中的4屬共7種扇蟌,具體見(jiàn)下圖:

至于原因便是接下來(lái)要講的。為了便于理解,以下將以屬為單位進(jìn)行敘述。
擬狹扇蟌屬
黑擬狹扇蟌(Pseudocopera rubripes (Navás, 1934))和白擬狹扇蟌(Pseudocopera annulata (Selys, 1863))是兩種在長(zhǎng)三角地區(qū)常見(jiàn)的蟌,個(gè)頭較大,種群穩(wěn)定且兩種擬狹扇蟌的生活環(huán)境相對(duì)獨(dú)立一般情況下互不干擾。我們能在平原地區(qū)的城市或郊野公園濕地找到黑擬狹扇蟌,也能在丘陵山腳池塘找到白擬狹扇蟌。

但很多人似乎對(duì)它們的名字并沒(méi)有太多印象,大多數(shù)資料上都只能查到“黑狹扇蟌”和“白狹扇蟌”。其實(shí)“黑擬狹扇蟌”就是所謂的“黑狹扇蟌”,“白擬狹扇蟌”就是所謂的“白狹扇蟌”。其原因我們先來(lái)看下所謂“黑狹扇蟌”的拉丁文名“Copera tokyoensis Asahina, 1948”其中的“tokyoensis”是不是很熟悉,這種蟌的名字翻譯過(guò)來(lái)居然是“東京狹扇蟌”但諷刺的是該種類(lèi)的模式標(biāo)本產(chǎn)自中國(guó)。這個(gè)蟌的發(fā)表者朝比奈正二郎不僅是一位日本昆蟲(chóng)學(xué)家,同時(shí)他也是侵華戰(zhàn)爭(zhēng)中731部隊(duì)的一員,他于二戰(zhàn)期間在臭名昭著的731部隊(duì)主持以昆蟲(chóng)為媒介的細(xì)菌武器研究和人體實(shí)驗(yàn),在日軍侵華期間他獲得了大量中國(guó)的蜻蜓標(biāo)本,“Copera tokyoensis”就是其中之一。戰(zhàn)后朝比奈正二郎逃脫了應(yīng)有的審判,并依靠侵華時(shí)期在中國(guó)獲得的收藏冠以日本文化的名字發(fā)表了大量的中國(guó)蜻蜓(有興趣的可以在中國(guó)蜻蜓名錄中找尋“Asahina”這個(gè)詞,看看有多少種蜻蜓是他發(fā)表的,或者以他名字命名的,其中很多還是中國(guó)特有種)。
正因如此,國(guó)內(nèi)學(xué)者在提到朝比奈發(fā)表的蜻蜓時(shí)大多都盡量避免拉丁名的直譯,而是改用國(guó)內(nèi)標(biāo)準(zhǔn)命名,例如這里的“黑狹扇蟌”,又例如Ceriagrion nipponicum Asahina, 1967,直譯名為“日本黃蟌”,但在國(guó)內(nèi)我們都叫它“赤黃蟌”。并且鑒于它在蜻蜓研究中的不嚴(yán)謹(jǐn)習(xí)慣,它的一些所謂研究成果也在被動(dòng)搖和推翻,而“黑狹扇蟌”更名“黑擬狹扇蟌(Pseudocopera rubripes (Navás, 1934))”便是其中之一。并且由于整個(gè)體系發(fā)生了變化,白狹扇蟌也被移入了擬狹扇蟌屬,被重命名為“白擬狹扇蟌(Pseudocopera annulata (Selys, 1863))”。
由于這兩種擬狹扇蟌的識(shí)別和區(qū)分還是相對(duì)容易的,就用對(duì)比圖來(lái)概括它們未熟和成熟的外觀,并且給出一些區(qū)分的小技巧。


扇蟌屬
葉足扇蟌 (Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926)和待定扇蟌(Platycnemis sp.)這兩種扇蟌的雄性在中足和后足脛節(jié)的部位都有明顯的扇葉狀結(jié)構(gòu),葉足扇蟌在國(guó)內(nèi)分布廣泛非常常見(jiàn),而待定種扇蟌的已知分布就極為狹窄了。

關(guān)于這種待定扇蟌還要追溯至2021年,我在宜溧山地東部的山谷中發(fā)現(xiàn)了一個(gè)林下小池塘。在這個(gè)池塘中生活著各種各樣大量的蟌,其中有一種外形古怪的扇蟌,一開(kāi)始并沒(méi)有在意以為是常見(jiàn)的葉足扇蟌,但在記錄照片中發(fā)現(xiàn)它與國(guó)內(nèi)已知扇蟌屬的3種扇蟌均有區(qū)別。它的個(gè)頭較葉足扇蟌(Platycnemis phyllopoda Djakonov, 1926)更大,稚蟲(chóng)外觀、成蟲(chóng)條紋及肛附器差異顯著,而且它和分布于靠近熱帶地區(qū)的白足扇蟌(Platycnemis phasmovolans Hamalainen, 2003)在稚蟲(chóng)及成蟲(chóng)外觀上也有明顯的區(qū)別。它的成蟲(chóng)外觀最接近于沒(méi)有被霜白扇蟌(Platycnemis foliacea Selys, 1886),但它又和國(guó)內(nèi)傳統(tǒng)意義上的白扇蟌有些許的區(qū)別。國(guó)內(nèi)傳統(tǒng)意義上的白扇蟌模式產(chǎn)地為北京,主要分布于我國(guó)的北方地區(qū)(山東、天津、河北、北京、山西、陜西等地)根據(jù)某些文獻(xiàn)記錄上海也有白扇蟌分布,但至少近5年在上海及整個(gè)太湖流域并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)白扇蟌存在的實(shí)際證據(jù),所以這里將白扇蟌排除在太湖流域扇蟌名單。再看一下差異,傳統(tǒng)白扇蟌的雄性個(gè)體成熟后全身都將披上一層白霜,但宜溧山地的這種扇蟌不同,雄性成熟后并不會(huì)被霜。
如果放眼東亞在日本倒是有一種扇蟌——日本白扇蟌(Platycnemis sasakii Asahina, 1949)與之頗為相似,日本白扇蟌首次被描述是在1949年,原本它只是被作為白扇蟌的一個(gè)亞種存在,2021年它從白扇蟌中獨(dú)立出來(lái)升格為種(這個(gè)結(jié)論可能并沒(méi)有分子層面的證據(jù))。但如果仔細(xì)對(duì)比宜興的扇蟌屬待定種和sasaki兩者在外觀細(xì)節(jié)上仍存在差異,例如在《日本蜻蜓稚蟲(chóng)識(shí)別手冊(cè)》中sasaki的稚蟲(chóng)尾鰓極其寬大,成蟲(chóng)的第十腹節(jié)(S10)大部分白色,但宜溧山地的那種扇蟌尾鰓相對(duì)狹窄且成蟲(chóng)第十腹節(jié)僅有少量白斑且并不穩(wěn)定,部分個(gè)體第十腹節(jié)接近黑色。而最重要的分子分析結(jié)果表明它與白扇蟌更為接近。最終的結(jié)論是,暫時(shí)仍認(rèn)為其為白扇蟌(Platycnemis foliacea),但其特殊的外觀及未被完全的了解的行為模式仍具重大的研究?jī)r(jià)值,為了區(qū)別我們?cè)谶@里就給它一個(gè)基于外觀區(qū)分的名字“無(wú)霜白扇蟌”。

不過(guò)十分可惜的是該種扇蟌的已知生存空間已經(jīng)非常狹窄。它們似乎并不愿意向外擴(kuò)散尋求新的生活空間,而是大量聚集在某一片狹小的林下濕地執(zhí)著地待在這個(gè)范圍內(nèi)。由于種群所在地生活環(huán)境極其狹窄,個(gè)體又較為密集,所以很多行為模式無(wú)法看到。其他地區(qū)暫時(shí)均未發(fā)現(xiàn)它們的身影。這種習(xí)慣極有可能會(huì)造成其種群因?yàn)槟承┳匀换蛉藶橛绊懚呦驕缤觥?/p>
葉足扇蟌和待定扇蟌的外觀在不太了解蜻蜓的人看來(lái)幾乎是一模一樣,但其實(shí)它倆差異很大,來(lái)幾張圖對(duì)比一下吧。鑒于它倆雄性肛附器差異足夠明顯,所以肛附器足以區(qū)分這兩個(gè)種類(lèi),至于雌性可以看第十腹節(jié)來(lái)區(qū)別。


微橋原蟌屬
這個(gè)屬的豆娘都是喜陰且身材非常纖細(xì)的種類(lèi),福建微橋原蟌 (Prodasineura fujianensis Xu, 2006 )和 龍井微橋原蟌 (Prodasineura longjingensis (Zhou, 1981))是太湖流域已知的兩種微橋原蟌。先簡(jiǎn)單說(shuō)說(shuō)福建微橋原蟌,作為一種2006年才發(fā)表的微橋原蟌,它其實(shí)在太湖流域是一個(gè)分布較廣但種群主要呈點(diǎn)狀分布且數(shù)量有限的種類(lèi)。一方面基于其奇怪的生活環(huán)境(半陰暗且岸邊有植物根須或某些固定種類(lèi)浮水植物的緩流),另一方面基于種類(lèi)本身的特性(微橋原蟌本身不會(huì)出現(xiàn)大量的個(gè)體聚集,除非出現(xiàn)短時(shí)間生存環(huán)境被快速壓縮)。也許正是其不太引人矚目外觀再加上隱蔽的生活環(huán)境才導(dǎo)致它直到二十一世紀(jì)才被發(fā)表的吧。


接下來(lái)再來(lái)說(shuō)一說(shuō)龍井微橋原蟌,從它的名字“l(fā)ongjingensis”可以大致了解到它的模式產(chǎn)地大致是位于錢(qián)塘江以北杭州龍井(太湖流域的邊緣),原產(chǎn)地大概率已經(jīng)見(jiàn)不到該種了,因?yàn)閺慕?年整體記錄看該種似乎在杭州已經(jīng)無(wú)法尋獲了所以原則上它應(yīng)該從太湖流域扇蟌名單中去掉,但奈何其模式產(chǎn)地在太湖流域范圍內(nèi)所以繼續(xù)保留。
原以為沒(méi)機(jī)會(huì)見(jiàn)到它了,不過(guò)感謝框框,2025年夏末我在往南一點(diǎn)的浙江臺(tái)州見(jiàn)到了這種神龍見(jiàn)首不見(jiàn)尾的微橋原蟌。當(dāng)我看到它時(shí)其實(shí)我是特別感嘆的,它居然是生活在高架橋下的一段陰暗溝渠中,渠邊是堆得到處都是的建筑垃圾和水泥渣土,能在這種環(huán)境下生存屬實(shí)不易。
其實(shí)原本就知道該種大概率就是中國(guó)南方的朱背微橋原蟌(Prodasineura croconota (Ris, 1916)),但當(dāng)我在瀏覽《浙江昆蟲(chóng)志》及福建微橋原蟌的原始論文時(shí)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)有意思的描述,那便是關(guān)于龍井微橋原蟌腹部第十腹節(jié)及肛附器的外觀。在《浙江昆蟲(chóng)志》中對(duì)龍井微橋原蟌肛附器顏色的描述是“黃青色”,而在福建微橋原蟌的原始論文中有一個(gè)關(guān)于中國(guó)微橋原蟌屬的識(shí)別檢索系統(tǒng),上面描述的龍井微橋原蟌腹部第十節(jié)是藍(lán)色的,且肛附器也是藍(lán)色的。但我所見(jiàn)到的個(gè)體則是第十腹節(jié)黑色有白斑且肛附器為白色(更接近朱背微橋原蟌的外觀),這就非常奇怪了。不過(guò)也無(wú)所謂了,反正模式產(chǎn)地已經(jīng)再也找不到它了,想必存放在杭州的模式標(biāo)本也已經(jīng)面目全非了吧,真相也只能隨著這些標(biāo)本的朽毀不得而知了。


長(zhǎng)腹扇蟌屬
長(zhǎng)腹扇蟌屬的成員其實(shí)很多,大多種類(lèi)都分布于熱帶地區(qū),但有一個(gè)種類(lèi)比較特殊那便是 黃紋長(zhǎng)腹扇蟌(Coeliccia cyanomelas Ris, 1912)它的種群能一路往北深入亞熱帶北部甚至能觸及到溫帶邊界。在太湖流域黃紋長(zhǎng)腹扇蟌是山區(qū)相當(dāng)常見(jiàn)的種類(lèi),甚至在部分地區(qū)(如宜溧山地)它是山區(qū)林下溪流及滲流的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。它的外觀也十分特殊,雄性背部有4個(gè)淡藍(lán)色或藍(lán)色斑,這個(gè)特征在太湖流域是比較特殊的,由于周邊并無(wú)同屬其他種類(lèi),所以非常容易辨別。
在我查看歷史文獻(xiàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)在一些文章中有提到琉球長(zhǎng)腹扇蟌(Coeliccia ryukyuensis Asahina, 1951),通過(guò)查找相關(guān)資料得知琉球長(zhǎng)腹扇蟌與黃紋長(zhǎng)腹扇蟌同屬長(zhǎng)腹扇蟌屬。黃紋長(zhǎng)腹扇蟌模式產(chǎn)地為臺(tái)灣省,鑒于臺(tái)灣島和琉球群島的地理位置,這兩種長(zhǎng)腹扇蟌基本為為姐妹種或者近緣種關(guān)系。約第四紀(jì)時(shí)期,因沖繩海槽形成地理隔離,琉球群島的居群演化出C. ryukyuensis,而臺(tái)灣島北部及中國(guó)大陸居群形成C. cyanomelas,屬典型的島嶼-大陸異域分化。另外分子層面也明確了二者為獨(dú)立種。
那太湖流域是否有少量的琉球長(zhǎng)腹扇蟌種群呢?鑒于琉球長(zhǎng)腹扇蟌的特殊外觀,其腹部末端為顯眼的明亮黃色,至少到目前為止太湖流域未發(fā)現(xiàn)擁有該特征的長(zhǎng)腹扇蟌屬物種。所以暫時(shí)還是認(rèn)為太湖流域的長(zhǎng)腹扇蟌屬只有黃紋長(zhǎng)腹扇蟌一種。
最后我有一個(gè)疑問(wèn),也是我的一個(gè)朋友曾經(jīng)問(wèn)過(guò)我的,黃紋長(zhǎng)腹扇蟌為什么叫“黃紋”呢?為什么名字是指向雌性個(gè)體的特征而不是雄性呢?明明拉丁文cyanomelas的意思是“藍(lán)黑色”呀。



參考資料:
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3、《New dragonflies from Japan(Odonata)》Insecta matsumurana,17(1),28-34 1949-07
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5、《Description of the larva of Platycnemis phasmovolans H?m?l?inen, 2003 (Odonata, Platycnemididae), with a key to the larvae of the subfamily Platycnemidinae from the SinoJapanese and Oriental regions》ZooKeys,1221:1-18(2024)
6、《日本のトンボ》(Dragonflies of Japan)
7、《本州?四國(guó)?九州本土で見(jiàn)られるヤゴの図鑑》
8、《The geuns prodasineura cowley in China (Odonata,Protoneuridae) 》XU Qi—Han Zhangzhou Education College,F(xiàn)ujian,China Acta ZootaxonomicaSinica,31(4):807—810 (Oct.,2006)
9、《浙江昆蟲(chóng)志》第一卷 杜予州 主編 科學(xué)出版社 :199-202
10、《江蘇蜻蜓目昆蟲(chóng)研究概況》江堯樺 陳曉平 江蘇林業(yè)科技(Journal of J iangsu Forestry Science & Technology)Vol. 24 No. 4 Dec. 1997
11、《黃紋長(zhǎng)腹扇蟌胸部色斑變異研究》寧馨,程鋮,于昕,卜文俊 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào),2019,41 (3) : 566-573.
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蜻科和蜓科區(qū)別
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