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近日，由加拿大多倫多大學(xué)與中國吉林大學(xué)聯(lián)合組成的研究團(tuán)隊(duì)，在《Scientific Reports》發(fā)表了一項(xiàng)里程碑式的古生物研究成果。團(tuán)隊(duì)在德克薩斯州早二疊世地層中發(fā)現(xiàn)的三具闊齒龍（Diadectes） 幼年骨骼化石上，識別出大量清晰的牙齒咬痕與鉆孔痕跡，這是目前已知最古老的陸生頂級捕食者與大型植食性脊椎動物之間營養(yǎng)互作的直接證據(jù)，填補(bǔ)了石炭 - 二疊紀(jì)四足動物化石記錄中，大型捕食者與植食者間食性相互作用的空白，為揭示羊膜動物演化初期陸生生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)與捕食行為提供了關(guān)鍵線索。

闊齒龍所屬的闊齒龍科是地球歷史上第一批陸生脊椎動物植食者，它們能夠通過口腔處理高纖維植物，占據(jù)了此前未被開發(fā)的生態(tài)位，是陸生群落中核心的初級消費(fèi)者。此次發(fā)現(xiàn)的咬痕不僅證明早二疊世的頂級捕食者已將這類大型植食者作為獵物 / 腐食對象，還揭示了當(dāng)時捕食者兼具撕咬肌肉組織、啃食富含軟骨的關(guān)節(jié)部位的取食行為，同時骨骼上的鉆孔痕跡也證實(shí)了節(jié)肢動物幼蟲的腐食作用，展現(xiàn)了早二疊世陸生生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性。

研究背景：古生代陸生生態(tài)系統(tǒng)的演化空白

與中生代恐龍捕食 - 被捕食相互作用被廣泛記載（如骨骼上的牙齒咬痕）不同，古生代羊膜動物演化初期的取食行為和營養(yǎng)互作一直知之甚少。石炭 - 二疊紀(jì)是陸生脊椎動物群落首次復(fù)雜化的關(guān)鍵時期，大型肉食合弓類（如蜥代龍、異齒龍）演化出堅(jiān)固的頭骨，能夠有效撕咬、肢解獵物，成為當(dāng)時的頂級捕食者；但這一時期的早期陸生脊椎動物群落與現(xiàn)代營養(yǎng)金字塔截然不同，最初并無脊椎動物植食者，而是以各種食蟲動物、食腐動物等肉食 / 腐食類群作為初級消費(fèi)者。

直到石炭紀(jì)末期至早二疊世，闊齒龍科才作為首個可明確識別的陸生脊椎動物植食類群出現(xiàn)，它們演化出特化的咬合齒列，能高效處理高纖維植物，體型迅速增大，也成為同期體型不斷演化的頂級捕食者的潛在獵物。此次研究的化石樣本來自德克薩斯州 Vale 組 Mud Hill 遺址，該遺址的化石因洪水事件堆積形成，在 1997 年的水壩挖掘中被發(fā)現(xiàn)，盡管部分骨骼（如脊椎、肋骨）因挖掘受損，但四肢骨骼保存完好，為精細(xì)研究提供了基礎(chǔ)。

精細(xì)的化石分析與多維度考證

研究團(tuán)隊(duì)對 Mud Hill 遺址發(fā)現(xiàn)的闊齒龍化石進(jìn)行了精細(xì)的整理和研究，這些化石為至少三具幼年個體，骨骼鑒定通過與 Clear Fork 群已知闊齒龍化石的對比完成，其獨(dú)有的形態(tài)特征（如頰部擴(kuò)張的頜骨、具異齒型齒列、短粗且關(guān)節(jié)膨大的四肢骨骼、扭曲的四面體肱骨等）確認(rèn)了其分類地位。

團(tuán)隊(duì)采用 Binford 分類體系對骨骼上的痕跡進(jìn)行分類，同時結(jié)合機(jī)械制備、高清攝影、科學(xué)繪圖等手段記錄痕跡特征；并通過 Campione 和 Evans 的四足動物體重預(yù)測公式，利用肱骨、股骨中段直徑測量數(shù)據(jù)，估算出該幼年闊齒龍的體重約 277 千克，為分析捕食者 - 獵物體型關(guān)系提供了數(shù)據(jù)支撐。此外，團(tuán)隊(duì)還將化石痕跡與 Mud Hill 遺址及鄰近地區(qū)的潛在捕食者牙齒形態(tài)進(jìn)行對比，明確了可能的造痕生物。

五類痕跡揭示復(fù)雜的取食與腐生行為

研究人員在闊齒龍的附肢骨骼（肱骨、橈骨、股骨、脛骨、肩帶、腰帶等）上識別出五類清晰的生物成因痕跡，均集中在富含軟骨的關(guān)節(jié)部位、骨骼關(guān)節(jié)面及邊緣區(qū)域，部分痕跡沿骨骼長軸分布，反映出捕食者頭部向前的撕咬動作，具體特征如下：

闊齒龍（Diadectes sideropelicus）的骨骼重建圖，右側(cè)視角疊加了左右兩側(cè)骨骼的牙齒咬痕和鉆孔痕跡。

刮痕（Scoring）

：數(shù)量最多、形態(tài)最多樣，多為短痕且與骨骼長軸平行，深度差異大，廣泛分布于四肢骨骨骺、肩胛骨與鎖骨的連接部位、脛骨近端、髂骨葉片等區(qū)域；

凹坑（Pitting）

：常演變?yōu)橥献罟魏刍蛏畲┐毯?，?shù)量相對較少，主要出現(xiàn)在肱骨中段、肩胛骨外表面、肱骨肱骨頭周圍；

溝痕（Furrowing）

：為深凹陷痕跡，見于幼年肱骨、脛骨遠(yuǎn)端、鎖骨，部分溝痕內(nèi)還嵌有牙齒印痕；

穿刺痕（Puncturing）

：孤立或成短行分布，部分可形成頜骨輪廓，部分伴隨骨骼破損（如肱骨的旋后肌突、橈骨近端關(guān)節(jié)面缺失），在股骨、鎖骨、髂骨髖臼支、脛骨髁間窩等區(qū)域尤為明顯；

鉆孔（Boring）

：為細(xì)小、圓形的針狀穿孔，孔徑均勻，淺度穿透骨骼，部分形成小型腔室，由節(jié)肢動物幼蟲取食形成，分布于脛骨后髁、股骨髁間窩、肱骨肱骨頭、坐骨髖臼、距骨等部位。

這些痕跡的分布特征表明，造痕生物更傾向于取食闊齒龍骨骼的低效益區(qū)域（富含軟骨的關(guān)節(jié)部位），而非肌肉豐富的高效益區(qū)域（如四肢中段、胸部、腹部），結(jié)合化石的埋藏學(xué)特征，證實(shí)死后腐食是當(dāng)時主要的取食方式，且可能比生前捕食更為普遍。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）骨骼修飾痕跡的放大圖及輪廓描記。(A) 骨化程度最低的肱骨近端關(guān)節(jié)面前方視角的穿刺痕和刮痕；(B) 肩胛骨遠(yuǎn)端外側(cè)表面的刮痕和凹坑；(C) 橈骨近端腹側(cè)視角的穿刺痕；(D) 脛骨髁間窩后方視角的穿刺痕和凹坑；(E) 脛骨遠(yuǎn)端腹側(cè)視角的溝痕和內(nèi)嵌穿刺痕；(F) 骨化程度最低的肱骨肱骨頭腹側(cè)視角的鉆孔。比例尺：5 毫米。

潛在捕食者：多種頂級捕食者參與的營養(yǎng)互作

通過痕跡特征與潛在捕食者牙齒形態(tài)的對比，研究團(tuán)隊(duì)確定了三類可能對闊齒龍?jiān)斐梢Ш鄣纳?，均為早二疊世的頂級捕食者：

異齒龍（Dimetrodon）

：楔齒龍科的代表性頂級捕食者，雖未在 Mud Hill 遺址發(fā)現(xiàn)化石，但在同期 Vale 組地層中廣泛分布，其體重超 160 千克，牙齒粗壯且部分具異齒型特征，能夠穿透骨骼并造成破損；

短吻蜥代龍（Varanops brevirostris）

：蜥代龍科捕食者，在 Mud Hill 遺址有發(fā)現(xiàn)，體重約 30 千克，牙齒彎曲、無鋸齒，其齒形與大部分咬痕特征高度匹配，是最可能的造痕者；

阿切氏螈（Acheloma）

：褶頸螈類兩棲動物，頭骨長達(dá) 20 厘米，其釘狀的邊緣牙齒與部分穿刺痕特征相似，且此前研究證實(shí)其能夠穿透、甚至斷裂硬組織，為潛在的腐食者。

值得注意的是，所有咬痕的內(nèi)部表面均光滑，表明主要造痕捕食者的牙齒無棱脊或鋸齒，而異齒龍等具鋸齒齒列的類群也可能參與取食，只是其取食集中在軟組織部位，僅留下淺痕。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。骨化程度最低的左側(cè)肱骨，展示腹側(cè)（A-B）、前方（C-D）、背側(cè)（E-F）、后方（G-H）、遠(yuǎn)端（I-J）和近端（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)橈骨展示背側(cè)（A-B）、腹側(cè)（C-D）視角；右側(cè)股骨展示背側(cè)（E-F）、腹側(cè)（G-H）視角；完整的右側(cè)脛骨展示腹側(cè)（I-J）、后方（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。骨化程度中等的幼年左側(cè)肱骨（A-D）和骨化程度更高的左側(cè)肱骨（E-L），展示腹側(cè)（A-B、E-F）、后方（C-D、G-H）、遠(yuǎn)端（I-J）和近端（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕高亮圖。右側(cè)肩胛骨遠(yuǎn)端展示外側(cè)（A-B）、前方（C-D）、近端（E-F）視角；左側(cè)鎖骨展示外側(cè)（G-H）、腹側(cè)（I-J）視角；右側(cè)肩胛骨近端展示外側(cè)（K-L）、腹后側(cè)（M-N）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)坐骨展示外側(cè)（A-B）、背側(cè)（C-D）視角；完整的左側(cè)髂骨（E-F）和部分右側(cè)髂骨（G-H）展示外側(cè)視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

闊齒龍（Diadectes sp. indet.，TMM 46328-4）的牙齒咬痕和鉆孔高亮圖。右側(cè)脛骨近端展示腹側(cè)（A-B）視角；右側(cè)腓骨展示背側(cè)（C-D）、腹側(cè)（E-F）視角；左側(cè)距骨 - 跟骨復(fù)合體（TMM 46328-5）展示背側(cè)（G-H）、前方（I-J）、腹側(cè)（K-L）視角。(1) 刮痕 = 綠色；(2) 凹坑 = 黃色；(3) 溝痕 = 藍(lán)色；(4) 穿刺痕 = 紫色；(5) 鉆孔 = 黑色。比例尺：2 厘米。

此外，骨骼上的鉆孔痕跡是目前已知最早的陸生食骨鉆孔證據(jù)之一，這類鉆孔與早二疊世已出現(xiàn)的鞘翅目（甲蟲）幼蟲的取食特征一致，鉆孔均位于保留軟組織殘余的軟骨區(qū)域，證實(shí)節(jié)肢動物在當(dāng)時的陸生生態(tài)系統(tǒng)中承擔(dān)了腐生分解者的角色，進(jìn)一步豐富了早二疊世的生態(tài)結(jié)構(gòu)。

埋藏學(xué)證據(jù)：洪水事件與暴露埋藏的關(guān)鍵背景

Mud Hill 遺址的埋藏學(xué)特征為解釋痕跡成因提供了重要背景：該遺址的陸生脊椎動物化石由洪水事件搬運(yùn)至臨時池塘堆積形成，闊齒龍骨骼上存在與長軸平行的表面細(xì)裂紋，部分骨骼還保留了類皮膚組織，這些特征均表明骨骼在埋藏前經(jīng)歷了長時間的地表暴露。

洪水過后的地表暴露為各類生物的腐食行為提供了充足機(jī)會，而咬痕的分布特征顯示，腐食行為發(fā)生在化石埋藏前的最后階段，剩余軟組織被撕咬殆盡后，骨骼在后續(xù)洪水作用下被原地埋藏，形成了保存完好的化石樣本，這也解釋了為何骨骼上的痕跡主要為腐食成因，而非生前捕食。

研究意義：重塑古生代陸生生態(tài)系統(tǒng)的演化圖景

此次發(fā)現(xiàn)的幼年闊齒龍化石，是目前已知最古老的陸生大型捕食者取食植食性脊椎動物的直接證據(jù)，揭示了石炭紀(jì)末期至早二疊世陸生生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵演化節(jié)點(diǎn)：隨著第一批陸生脊椎動物植食者的出現(xiàn)，陸生群落逐漸形成了新的食物網(wǎng)層級，這種層級結(jié)構(gòu)直到晚二疊世才趨于成熟（彼時植食性羊膜動物數(shù)量遠(yuǎn)超頂級捕食者，現(xiàn)代類型的陸生脊椎動物群落形成）。

從演化角度看，該研究填補(bǔ)了羊膜動物演化初期營養(yǎng)互作的化石空白，證明陸生脊椎動物的捕食 - 腐食行為在早二疊世已高度復(fù)雜，頂級捕食者不僅具備捕食大型植食者的能力，還存在精細(xì)化的腐食取食策略，而節(jié)肢動物的腐生分解作用也成為當(dāng)時陸生生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。這一發(fā)現(xiàn)為理解陸生脊椎動物從水生到陸生的演化過程中，生態(tài)系統(tǒng)的構(gòu)建與復(fù)雜化提供了全新的視角。石炭紀(jì)末期標(biāo)志著大型肉食動物的出現(xiàn)，以及植食動物的首次演化，這兩類群在早二疊世均逐漸發(fā)展壯大。本研究發(fā)現(xiàn)的大型肉食動物與植食動物的營養(yǎng)互作證據(jù)，展現(xiàn)了新演化形成的食物網(wǎng)層級 —— 這一層級直到晚二疊世才成為陸生群落的標(biāo)準(zhǔn)結(jié)構(gòu)，彼時植食性羊膜動物的數(shù)量遠(yuǎn)超頂級捕食者，現(xiàn)代類型的陸生脊椎動物群落正式形成。本研究中的幼年闊齒龍骨骼，是目前已知最古老的陸生大型捕食者取食植食性動物的直接證據(jù)，揭示了古生代陸生食物網(wǎng)日益復(fù)雜化過程中，復(fù)雜的捕食 - 被捕食相互作用。