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廬山植物園與仙湖植物園聯(lián)合破解非洲鐵屬Encephalartos的進(jìn)化歷史及生物地理分布
蘇鐵目是現(xiàn)生最古老的種子植物譜系之一，歷經(jīng)了長(zhǎng)達(dá)3.3億年的海陸變遷及重大氣候動(dòng)蕩?，F(xiàn)存蘇鐵目植物分布于美洲、非洲、亞洲和澳大利亞的熱帶和亞熱帶地區(qū)在新近紀(jì)時(shí)期經(jīng)歷了其主要的物種分化。由于棲息地喪失、人類活動(dòng)以及氣候變化等多重因素影響，目前全球有72%的蘇鐵目植物已被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為瀕危物種。在此背景下，厘清蘇鐵目各屬屬下分類系統(tǒng)，實(shí)現(xiàn)精準(zhǔn)物種鑒定，成為生物多樣性保護(hù)工作的關(guān)鍵前提。
非洲鐵屬作為澤米鐵科中僅分布在非洲的特有屬，包含65種，所有非洲鐵屬物種均被列入IUCN紅色名錄附錄I。由于形態(tài)性狀易受環(huán)境影響，種間雜交以及傳統(tǒng)的遺傳標(biāo)記分辨率不足等原因，其屬下分類界定和種間親緣關(guān)系一直存在諸多爭(zhēng)議，制約了保護(hù)工作的精準(zhǔn)推進(jìn)。
近年來，廬山植物園與仙湖植物園在蘇鐵目、苔蘚類和金縷梅科植物系統(tǒng)演化與物種形成研究領(lǐng)域開展合作。近日，廬山植物園聯(lián)合仙湖植物園國(guó)家蘇鐵種質(zhì)資源保護(hù)中心，在Journal of Systematics and Evolution期刊發(fā)表了題為“Integrative phylogenomics and morphology reveal the evolution and biogeography of Encephalartos(Zamiaceae)”的研究論文(https://www.jse.ac.cn/EN/10.1111/jse.70034)，廬山植物園植物遷地保護(hù)與利用江西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室Sadaf Habib博士為該論文的第一作者，仙湖植物園張壽洲研究員和廬山植物園馮晨副研究員為通訊作者。該研究以非洲鐵屬(Encephalartos)64 個(gè)物種轉(zhuǎn)錄組為基礎(chǔ)，篩選出 3545 個(gè)單拷貝核基因，重建了非洲鐵屬的進(jìn)化歷史，估算了類群分化時(shí)間，同時(shí)系統(tǒng)重建了 12 個(gè)關(guān)鍵形態(tài)特征的祖先狀態(tài)，提出了非洲鐵屬屬下分類的新框架。
新的系統(tǒng)發(fā)育樹在主干和物種水平關(guān)系上都顯示出比以往研究更高的分辨率。在系統(tǒng)發(fā)育框架中，非洲鐵屬被劃分為兩個(gè)主要譜系，即Cycadifolius Lineage 和Inopinus lineage共8個(gè)分支(Clade I-VIII)，并揭示了該類群內(nèi)部的復(fù)雜演化關(guān)系。本研究重新估算了非洲蘇鐵屬的起源時(shí)間為漸新世(約26.34百萬年前)，將非洲鐵屬的起源時(shí)間向前推進(jìn)了約1700萬年，支持了蘇鐵目植物在漸新世的同步演化。生物地理重建結(jié)果支持非洲鐵屬在漸新世(26.30 Ma)起源于南非南部，南非擁有該屬最為豐富的物種多樣性。形態(tài)特征重建支持直立莖、綠色葉片和紅色外種皮為祖先性狀，地下莖使其能夠更好地適應(yīng)特定的生存環(huán)境，藍(lán)綠色葉片可能與光合作用效率和抗逆性等生理特性相關(guān)，有助于其在特定生境中更好地生存和競(jìng)爭(zhēng)。
該研究解決了長(zhǎng)期存在的分類學(xué)不確定性，明確了非洲鐵屬的屬下分類框架，厘清了不同物種間的親緣關(guān)系，強(qiáng)調(diào)了漸新世-中新世時(shí)期是非洲鐵屬多樣化的關(guān)鍵時(shí)期，為未來的系統(tǒng)研究和保護(hù)工作構(gòu)建了一個(gè)堅(jiān)實(shí)的框架。
泰國(guó)全球生物多樣性中心的Anders Lindstrom博士，紐約植物園Dennis Stevenson博士，澳大利亞西悉尼大學(xué)Hawkesbury環(huán)境研究所的James Clugston博士，以及仙湖植物園龔奕青、董珊珊、王運(yùn)華參與了該項(xiàng)研究。該工作得到廬山植物園廬山植物專項(xiàng)和深圳城管科研基金資助。
圖1. 非洲鐵屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。研究中確定的主要分支如左圖所示，其代表物種則在右圖中展示。各分支及其代表物種如下：：Cycadifolius Clade: (1) E. cycadifolius (Jacq.) Lehm., and (2) E. laevifolius Stapf & Burtt Davy; Inopinus Clade: (3) E. hirsutus P. J. H. Hurter; Altensteinii Clade: (4) E. woodii Sander of woodii subclade, (5) E. trispinosus (Hook. f.) R. A. Dyer and (6) E. horridus (Jacq.) Lehm. of longifolius subclade, (7) E. lebomboensis I. Verd. of altensteinii subclade; Afer Clade: (8) E. villosus Lem. and (9) E. cerinus Lavranos & D. L. Goode; Eugene‐maraisii Clade: (10) E. middelburgensis Vorster, Robbertse & S.van der Westh; Ferox Clade: (11) E. ferox G. Bertol; Manikensis Clade: (12) E. concinnus R. A. Dyer & I. Verd. and (13) E. chimanimaniensis R. A. Dyer & I. Verd.; Turneri Clade: (14) E. turneri Lavranos & D. L. Goode, (15) and (16) E. gratus Prain of turneri subclade, (17) E. barteri Carruth. ex Miq of hildebrandtii subclade, (18) E. delucanus R. A. Dyer & I. Verd. of poggei subclade
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