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西南大學(xué)羅克明團(tuán)隊(duì)揭示赤霉素和生長(zhǎng)素協(xié)同調(diào)控樹木形成層活性的分子機(jī)制
木材形成要經(jīng)歷形成層細(xì)胞分裂與分化、細(xì)胞膨脹，次生壁沉積，細(xì)胞程序化死亡等過程。形成層活性的維持已被報(bào)道受到多種轉(zhuǎn)錄因子和激素的調(diào)控。WOX4轉(zhuǎn)錄因子作為形成層活性調(diào)控的核心，響應(yīng)激素、小肽等信號(hào)，維持形成層活性。生長(zhǎng)素極性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PIN1促進(jìn)生長(zhǎng)素在形成層的高量累計(jì)，促進(jìn)形成層活性。激素外施實(shí)驗(yàn)表明，赤霉素和生長(zhǎng)素能夠協(xié)同調(diào)控形成層活性，促進(jìn)木材形成，但其作用機(jī)制尚不清楚。
4月18日， 西南大學(xué)羅克明教授團(tuán)隊(duì)在The Plant Cell在線發(fā)表了題為“AUXIN RESPONSE FACTOR 7 integrates gibberellin and auxin signaling via interactions between DELLA and AUX/IAA proteins to regulate cambial activity in poplar”的研究論文，解析了赤霉素和生長(zhǎng)素協(xié)同調(diào)控楊樹形成層活性的分子機(jī)制，為闡明樹木形成層干細(xì)胞活性的調(diào)控機(jī)理提供了新觀點(diǎn)。
為探究赤霉素和生長(zhǎng)素對(duì)形成層活性調(diào)控的分子機(jī)制，本研究利用在木材形成過程中內(nèi)源性下調(diào)赤霉素含量（LMX5pro：GA2ox）、形成層特異性上調(diào)赤霉素水平（WOX4pro：GA3ox）、形成層特異性阻斷生長(zhǎng)素信號(hào)（WOX4pro：IAA9M）和形成層特異性阻斷赤霉素信號(hào)（WOX4pro：ΔRGL1）轉(zhuǎn)基因株系，進(jìn)行外源赤霉素和生長(zhǎng)素處理，確定赤霉素和生長(zhǎng)素協(xié)同調(diào)控形成層活性發(fā)生在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)水平。
組織表達(dá)分析及蛋白互作驗(yàn)證表明，ARF7.2可能作為赤霉素和生長(zhǎng)素的協(xié)同調(diào)控因子影響形成層活性。對(duì)ARF7.2與DELLA的互作位點(diǎn)分析表明，DELLA與ARF7.2的互作位點(diǎn)在ARF7.2的MR結(jié)構(gòu)域，區(qū)別于ARF7.2與AUX/IAA互作的PB1結(jié)構(gòu)域，暗示DELLA-ARF7-AUX/IAA9會(huì)形成三元復(fù)合體。通過酵母三雜（Y3H），Luciferase complementation imaging (LCI)， Co-immunoprecipitation (Co-IP)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證結(jié)果與猜想一致。
ARF7轉(zhuǎn)基因過表達(dá)和敲除株系均表明，ARF7對(duì)形成層活性的調(diào)控作用。外源赤霉素和生長(zhǎng)素處理ARF7的敲除株系，形成層對(duì)赤霉素和生長(zhǎng)素的響應(yīng)消失。Chromatin immunoprecipitation (ChIP)，酵母單雜(Y1H)，Electrophoresis mobility shift assay (EMSA) 實(shí)驗(yàn)表明，ARF7.2能夠直接調(diào)控WOX4的表達(dá)，調(diào)控形成層活性。此外，ARF7.2能夠直接調(diào)PIN1表達(dá)促進(jìn)生長(zhǎng)素在形成層高量累計(jì)，促進(jìn)形成層活性（圖1）。
圖1 ARF7整合赤霉素和生長(zhǎng)素信號(hào)調(diào)控形成層活性
綜上所述，該研究揭示了在形成層活性調(diào)控過程中，赤霉素和生長(zhǎng)素通過破壞DELLA-ARF7-AUX/IAA三元復(fù)合體,釋放ARF7對(duì)下游WOX4, PIN1的轉(zhuǎn)錄調(diào)控,進(jìn)而對(duì)形成層協(xié)同調(diào)控。
西南大學(xué)在讀博士生胡建為論文第一作者，西南大學(xué)羅克明教授及許長(zhǎng)征教授為共同通訊作者，碩士生蘇會(huì)麗（現(xiàn)為清華大學(xué)博士研究生），曹慧及蔣雪梅參與了相關(guān)研究工作。西南大學(xué)何新華教授和張覓副研究員對(duì)本研究予以幫助。該項(xiàng)研究得到了國(guó)家自然基金等項(xiàng)目的資助及西部（重慶）科學(xué)城種質(zhì)創(chuàng)制大科學(xué)中心的支持。
原文鏈接：
https://doi.org/10.1093/plcell/koac107
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