真核微生物原生動(dòng)物的主要特征
原生動(dòng)物門(mén)原生動(dòng)物是動(dòng)物界最最低等的一類(lèi)真核單細(xì)胞動(dòng)物,個(gè)體由單個(gè)細(xì)胞組成。與原生動(dòng)物相對(duì),一切由多細(xì)胞構(gòu)成的動(dòng)物,稱(chēng)為后生動(dòng)物。原生動(dòng)物個(gè)體一般微小,絕大多數(shù)僅在2-5μm之間。原生動(dòng)物生活領(lǐng)域十分廣闊,可生活于海水及淡水內(nèi),底棲或浮游,但也有不少生活在土壤中或寄生在其它動(dòng)物體內(nèi)。原生動(dòng)物一般以有性和無(wú)性?xún)煞N世代相互交替的方法進(jìn)行生殖。
一、最原始、最低等的單細(xì)胞動(dòng)物
從細(xì)胞結(jié)構(gòu)上看,原生動(dòng)物的單細(xì)胞相似于多細(xì)胞動(dòng)物身體中的一個(gè)細(xì)胞,也可以區(qū)分成細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)及細(xì)胞核(nucleus),細(xì)胞質(zhì)表面有細(xì)胞膜(cellmembrane)包圍。從機(jī)能上看,(原生動(dòng)物)細(xì)胞又是一個(gè)完整的有機(jī)體,它能完成多細(xì)胞動(dòng)物所具有的生命機(jī)能,例如營(yíng)養(yǎng)、呼吸、排泄、生殖及對(duì)外界刺激產(chǎn)生反應(yīng),這些機(jī)能由細(xì)胞或由細(xì)胞特化而成的細(xì)胞器(organelles)來(lái)執(zhí)行。所以不同的細(xì)胞器在機(jī)能上相當(dāng)于多細(xì)胞動(dòng)物體內(nèi)的器官及系統(tǒng)。它們是在不同的結(jié)構(gòu)水平上執(zhí)行著相同的生理機(jī)能。原生動(dòng)物在結(jié)構(gòu)與機(jī)能上分化的多樣性及復(fù)雜性是多細(xì)胞動(dòng)物中任何一個(gè)細(xì)胞無(wú)法比擬的,所以從細(xì)胞水平上說(shuō),構(gòu)成原生動(dòng)物的細(xì)胞是分化最復(fù)雜的細(xì)胞。極少數(shù)原生動(dòng)物是由幾個(gè)或許多個(gè)細(xì)胞組成,細(xì)胞之間沒(méi)有形態(tài)與機(jī)能的分化,也可能出現(xiàn)了初步的形態(tài)機(jī)能分化,但每個(gè)細(xì)胞仍然保持著一定的獨(dú)立性,這類(lèi)原生動(dòng)物稱(chēng)為群體(colony),例如盤(pán)藻(Gonium)、雜球藻(Pleodorina)等。
二、大小與體形
大多數(shù)的原生動(dòng)物體長(zhǎng)在300um以下,例如草履蟲(chóng)(Paramoecium),在150-300um之間。最小的種類(lèi)體長(zhǎng)僅有2-3um,如利什曼原蟲(chóng)(Leishmania),大型的種類(lèi)體長(zhǎng)可達(dá)7cm,例如海產(chǎn)的某些有孔蟲(chóng)類(lèi)(Foraminifera),淡水生活的旋口蟲(chóng)(Spirostomum)3mm,新生代化石錢(qián)幣蟲(chóng)(Nummulites)竟達(dá)19cm,這是原生動(dòng)物在個(gè)體大小上曾經(jīng)達(dá)到過(guò)的最大記錄。
原生動(dòng)物的體形隨種及生活方式表現(xiàn)出多樣性:一些種類(lèi)身體沒(méi)有固定的形態(tài),身體的表面只有一層很薄的原生質(zhì)膜(Plasmalemma),因而能使細(xì)胞的原生質(zhì)流動(dòng)而不斷地改變體形,例如變形蟲(chóng)(Amoeba)。多數(shù)的種類(lèi)有固定的體形。眼蟲(chóng)(Euglena)由于體表的細(xì)胞膜內(nèi)蛋白質(zhì)增加了厚度及彈性形成了皮膜(pellicle),使身體保持了一定的形狀。皮膜的彈性使身體可以適當(dāng)改變形狀。衣滴蟲(chóng)(Chlamydomonas)的細(xì)胞外表是由纖維素及果膠組成因而形成了和植物一樣的細(xì)胞壁,體形不能改變。
原生動(dòng)物的體形與生活方式相關(guān),例如固著生活的種類(lèi),身體多呈錐形、球形,有柄,柄內(nèi)有肌絲纖維,可使蟲(chóng)體收縮運(yùn)動(dòng),鐘形蟲(chóng)(Vorticella),足吸管蟲(chóng)(Podophrya)就是這種體形。漂浮生活的種類(lèi),身體多呈球形,并伸出細(xì)長(zhǎng)的偽足,以增加蟲(chóng)體的表面積,例如輻射蟲(chóng)(Actinosphaerium)及某些有孔蟲(chóng)。營(yíng)游泳生活的種類(lèi),身體呈棱形,例如草履蟲(chóng)(Paramoecium)。適合于底棲爬行的種類(lèi),身體多呈扁形,腹面纖毛聯(lián)合形成棘毛用以爬行,例如棘尾蟲(chóng)(Stylonychia)。營(yíng)寄生生活的種類(lèi)或者失去了鞭毛,如利什曼原蟲(chóng),或者鞭毛借原生質(zhì)膜與身體相連形成波動(dòng)膜(undulatingmembrane),以增加鞭毛在血液或體液中運(yùn)動(dòng)的能力,例如錐蟲(chóng)(Trypanosoma)。
一些種原生動(dòng)物能分泌一些物質(zhì)形成外殼或骨骼以加固體形,例如薄甲藻(Glenodinium)能分泌有機(jī)質(zhì),在體表形成纖維素板;表殼蟲(chóng)(Arcella)能分泌幾丁質(zhì)形成褐色外殼;砂殼蟲(chóng)(Difflugia)能在體表分泌蛋白質(zhì)膠,再粘著外界的砂粒形成一砂質(zhì)殼;有孔蟲(chóng)可以分泌碳酸鈣形成殼室;而放射蟲(chóng)類(lèi)(Radiolaria)可在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)分泌形成幾丁質(zhì)的中心囊,并有硅質(zhì)或鍶質(zhì)骨針伸出體外以支持身體,例如等棘骨蟲(chóng)(Acanthometra)。
三、細(xì)胞結(jié)構(gòu)及分化
原生動(dòng)物的細(xì)胞質(zhì)可以分為外質(zhì)(ectoplasm)和內(nèi)質(zhì)(endoplasm)。外質(zhì)透明清晰、較致密,內(nèi)質(zhì)不透明,其中含有顆粒。由外質(zhì)還可以分化出一些細(xì)微結(jié)構(gòu),例如腰鞭毛蟲(chóng)類(lèi)可分化出刺絲囊(nematocyst);絲孢子蟲(chóng)類(lèi)可分化出極囊(polarcapsule);纖毛蟲(chóng)類(lèi)可分化出刺絲泡(trichocyst)、毒泡(toxicyst);這些結(jié)構(gòu)在受到刺激時(shí),可放出長(zhǎng)絲以麻醉或刺殺敵人,或用以固著,具有攻擊和防衛(wèi)的功能。一些纖毛蟲(chóng)類(lèi)外質(zhì)還可分化成肌絲(myoneme),肌絲是由許多可收縮的纖維組成,例如鐘形蟲(chóng)的柄部,外質(zhì)也參與構(gòu)成運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器,例如鞭毛、纖毛及偽足等。
內(nèi)質(zhì)中包含有細(xì)胞質(zhì)特化形成的執(zhí)行一定機(jī)能的細(xì)胞器,例如色素體(chromatophore)眼點(diǎn)(stigma)、食物泡(foodvacuole)、伸縮泡(contractilevacuole)等以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)、線(xiàn)粒體、高爾基體等。
原生動(dòng)物的細(xì)胞核位于內(nèi)質(zhì)中,除了纖毛蟲(chóng)類(lèi)之外,均有一種類(lèi)型的核。在一個(gè)蟲(chóng)體內(nèi),核的數(shù)目可以是一個(gè)或多個(gè)。核的外層是一雙層膜結(jié)構(gòu),其上有小孔,可使核基質(zhì)與細(xì)胞質(zhì)相溝通。核膜內(nèi)包含有核基質(zhì)、染色質(zhì)及核仁。如果核內(nèi)染色質(zhì)豐富、均勻而又致密的散布在核內(nèi),這種細(xì)胞核稱(chēng)為致密核(massivenucleus),如果核質(zhì)較少,不均勻的散布在核膜內(nèi)這種核稱(chēng)為泡狀核(vesicularnucleus)。纖毛蟲(chóng)具有兩種類(lèi)型的核,大核(macronucleus)與小核(micronucleus)其大核是致密核,含有RNA,有表達(dá)的功能;小核通常是泡狀核,含有DNA,無(wú)表達(dá)功能,與纖毛蟲(chóng)的表型無(wú)關(guān),而與生殖有關(guān),也稱(chēng)生殖核。
四、運(yùn)動(dòng)及運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器
運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器有兩種類(lèi)型,一種是鞭毛(flagellum)及纖毛(cilium);一種是偽足(pseudopodium)。
鞭毛與纖毛從結(jié)構(gòu)與機(jī)能上兩者沒(méi)有明顯的區(qū)別,用電子顯微鏡的觀察證明它們的結(jié)構(gòu)是相同的,只是鞭毛更長(zhǎng)(5-200μm)、數(shù)目較少(多鞭毛蟲(chóng)類(lèi)除外),多數(shù)鞭毛蟲(chóng)具有1-2根鞭毛。纖毛較短(3-20μm)、數(shù)目很多。鞭毛與纖毛的直徑是固定的,兩者直徑的差別在0.1-0.3um之間。鞭毛的擺動(dòng)是對(duì)稱(chēng)的,包括幾個(gè)左右擺動(dòng)的運(yùn)動(dòng)波;纖毛的運(yùn)動(dòng)是不對(duì)稱(chēng)的,僅包括一個(gè)運(yùn)動(dòng)波。
不僅原生動(dòng)物的鞭毛與纖毛有相似的結(jié)構(gòu),所有后生動(dòng)物精子的鞭毛、海綿動(dòng)物領(lǐng)鞭毛細(xì)胞的鞭毛、扁形動(dòng)物原腎細(xì)胞中的鞭毛都有相似的結(jié)構(gòu),這可作為各類(lèi)動(dòng)物之間有親緣關(guān)系的一個(gè)例證。鞭毛與纖毛除了運(yùn)動(dòng)功能之外,它們的擺動(dòng),可以引起水流、利于取食、推動(dòng)物質(zhì)在體內(nèi)的流動(dòng),另外它們也具有某些感覺(jué)的功能。
偽足也是一種運(yùn)動(dòng)細(xì)胞器,它是由原生質(zhì)的流動(dòng)而形成,所以偽足及體形都可改變形狀,偽足可用來(lái)在物體表面上爬行運(yùn)動(dòng)。偽足的形成與運(yùn)動(dòng)是由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)微絲的排列而決定。偽足的形狀可以是葉狀、針狀、網(wǎng)狀等。
五、營(yíng)養(yǎng)方式(nutrition)
原生動(dòng)物包含了生物界的全部營(yíng)養(yǎng)類(lèi)型:
1、植物性營(yíng)養(yǎng)(holophyticnutrition):在植鞭毛蟲(chóng)類(lèi),內(nèi)質(zhì)中含有色素體,色素體中含有葉綠素(chlorophyll)、葉黃素(xanthophyll)等,像植物的色素體一樣,利用光能將二氧化碳和水合成碳水化合物,即進(jìn)行光合作用,自己制造食物。
2.腐生性營(yíng)養(yǎng)(saprophyticnutrition):孢子蟲(chóng)類(lèi)及其他一些寄生或自由生活的種類(lèi),能通過(guò)體表的滲運(yùn)作用從周?chē)h(huán)境中攝取溶于水中的有機(jī)物質(zhì)而獲得營(yíng)養(yǎng)。
3、動(dòng)物性營(yíng)養(yǎng)(holozoicnutrition):絕大多數(shù)的原生動(dòng)物還是通過(guò)取食活動(dòng)而獲得營(yíng)養(yǎng)。例如,變形主類(lèi)通過(guò)偽定的包表作用(engulment)吞噬食物;纖毛蟲(chóng)類(lèi)通過(guò)胞口、胞咽等細(xì)胞器攝取食物
六、呼吸作用(respiration)
通過(guò)氣體的擴(kuò)散(diffusion),從周?chē)乃蝎@得氧氣。少數(shù)腐生性或寄生的種類(lèi),它們生活在低氧或完全缺氧的環(huán)境下,有機(jī)物不能完全氧化分解,而是利用大量的糖的發(fā)酵作用產(chǎn)生很少的能量來(lái)完成代謝活動(dòng)。
七、水分調(diào)節(jié)(waterregulation)及排泄(excretion)
淡水生活的原生動(dòng)物以及某些海產(chǎn)或寄生的種類(lèi),隨著取食及細(xì)胞膜的滲透作用,相當(dāng)多的水分也隨之不斷的進(jìn)入體內(nèi),因此需要不斷的將過(guò)多的水分排出體外,否則原生動(dòng)物將會(huì)膨脹致死。原生動(dòng)物的伸縮泡(contractilevacuole)擔(dān)任這一功能。在身體的一定部位,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)過(guò)多的水分聚集,形成小泡,它由小變大,最后形成一個(gè)被膜包圍的伸縮泡,當(dāng)其中充滿(mǎn)水分后,就自行收縮將水分通過(guò)體表排出體外。細(xì)胞代謝過(guò)程中所產(chǎn)生的含氮廢物,也溶于水中進(jìn)入伸縮泡排出體外,所以伸縮泡維持著體內(nèi)水分的平衡并兼有排泄作用。伸縮泡的數(shù)目、位置、結(jié)構(gòu)在不同類(lèi)的原生動(dòng)物中不同。
八、生殖(reproduction)
原生動(dòng)物的生殖有無(wú)性生殖(asexualreproduction)及有性生殖(sexualreproduction)兩種方式。無(wú)性生殖存在于所有的原生動(dòng)物,在一些種類(lèi)中它是唯一的生殖方式,例如錐蟲(chóng)。
1.無(wú)性生殖
(1)二分裂(binaryfission)是原生動(dòng)物最普遍的一種無(wú)性生殖,一般是有絲分裂(mitotic),分裂時(shí)細(xì)胞核先由一個(gè)分為二個(gè),染色體均等的分布在兩個(gè)子核中,隨后細(xì)胞質(zhì)也分別包圍兩個(gè)細(xì)胞核,形成兩個(gè)大小、形狀相等的子體,二分裂可以是縱裂,如眼蟲(chóng);也可以是橫裂,如草履蟲(chóng);或者是斜分裂,如角藻(Ceratium)。
(2)出芽生殖(buddingreproduction),實(shí)際也是一種二分裂,只是形成的兩個(gè)子體大小不等,大的子細(xì)胞稱(chēng)母體,小的子細(xì)胞稱(chēng)芽體。
(3)多分裂(multiplefission),分裂時(shí)細(xì)胞核先分裂多次,形成許多核之后細(xì)胞質(zhì)再分裂,最后形成許多單核的子體,多分裂也稱(chēng)裂殖生殖(schizogony),多見(jiàn)于孢子蟲(chóng)綱。
(4)質(zhì)裂(plasmotomy),這是一些多核的原生動(dòng)物,如多核變形蟲(chóng)、蛙片蟲(chóng)所進(jìn)行的一種無(wú)性生殖,即核先不分裂,而是由細(xì)胞質(zhì)在分裂時(shí)直接包圍部分細(xì)胞核形成幾個(gè)多核的子體,子體再恢復(fù)成多核的新蟲(chóng)體。
2、有性生殖
(1)配子生殖(gamogenesis),大多數(shù)原生動(dòng)物的有性生殖行配子生殖,即經(jīng)過(guò)兩個(gè)配子的融合(syngamy)或受精(fertilization)形成一個(gè)新個(gè)體。如果融合的兩個(gè)配子在大小、形狀上相似,僅生理機(jī)能上不同,則稱(chēng)為同形配子(isogamete),同形配子的生殖稱(chēng)同配生殖(isogamy)。如果融合的兩個(gè)配子在大小、形狀及機(jī)能上均不相同,則稱(chēng)異形配子(heterogamete),根據(jù)其大小不同、分別稱(chēng)為大配子(macrogamete)及小配子(microgamete),大、小配子從僅略有大小的區(qū)別,分化到形態(tài)與機(jī)能完全不同的精子(sperm)和卵(ovum)。卵受精后形成受精卵,亦稱(chēng)合子(zygote)。異形配子所進(jìn)行的生殖稱(chēng)為異配生(heterogamy)。
(2)接合生殖(conjugation),原生動(dòng)物另一種有性生殖方式是纖電蟲(chóng)所具有的接合生殖。
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