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全球癌癥負(fù)擔(dān)持續(xù)加重，而人類對(duì)抗癌藥物的依賴，正在悄然改寫一些植物類群的命運(yùn)。目前，全球每年新增癌癥發(fā)病例已超過1900萬。在抗癌藥物研發(fā)領(lǐng)域，天然產(chǎn)物依然不可替代——美國FDA批準(zhǔn)的抗癌藥物中，近60%來源于植物，包括長(zhǎng)春花生物堿、紫杉醇類和喜樹堿。喜樹堿是一種單萜五環(huán)喹啉生物堿，可通過抑制DNA拓?fù)洚悩?gòu)酶Ⅰ，阻斷腫瘤細(xì)胞的復(fù)制與增殖，在現(xiàn)代腫瘤治療中占據(jù)核心地位。最初，喜樹堿從我國特有單種屬植物喜樹(Camptotheca acuminata)中被發(fā)現(xiàn);隨后研究表明，亞洲廣布的假柴龍樹屬(Nothapodytes)，尤其是臭味假柴龍樹(Nothapodytes nimmoniana)中含量最為豐富。然而，正是這種突出的藥用價(jià)值，使假柴龍樹屬植物長(zhǎng)期承受著高強(qiáng)度開發(fā)壓力，并逐步被推向生態(tài)危機(jī)的邊緣。

圖1 為什么“分布很廣”的假柴龍樹屬植物，依然面臨生存危機(jī)?

(a) 假柴龍樹屬植物雖然分布于多個(gè)國家、適應(yīng)多種生境，但由于長(zhǎng)期為獲取抗癌成分喜樹堿而遭受過度采挖，加之棲息地破壞和種群數(shù)量持續(xù)減少，整體生存狀況不容樂觀;(b) 假柴龍樹屬植物在亞洲的分布示意圖(數(shù)據(jù)來源：GBIF，2025)，顯示其廣泛的地理分布;(c) 物種分布范圍(EOO)，用于描述其理論上的最大分布面積;(d) 物種占有面積(AOO)，反映其在自然界中實(shí)際占據(jù)的面積;(e) 基于IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)假柴龍樹屬物種的評(píng)估結(jié)果。

長(zhǎng)期以來，植物保護(hù)生物學(xué)的重點(diǎn)主要集中在地方特有種、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高或極度瀕危的物種，如“極小種群野生植物(Plant Species with Extremely Small Populations，PSESP)”。相比之下，那些分布范圍廣、卻因人為干擾而持續(xù)衰退的物種，往往被認(rèn)為相對(duì)安全，而缺乏足夠關(guān)注。該研究提出并強(qiáng)調(diào)了一個(gè)亟需重視的類別——“分布廣泛但受威脅的植物物種”(Threatened Plant Species with Widespread Distribution, TPSWD)。假柴龍樹屬植物正是這一問題的典型案例。盡管其分布范圍橫跨南亞和東南亞，但由于長(zhǎng)期、高強(qiáng)度、以根部為主的采挖，多個(gè)地區(qū)的自然種群已出現(xiàn)急劇下降甚至局域性消失(圖1a, 2b)。

圖2 毛假柴龍樹(Nothapodytes tomentosa)的繁殖特征、主要威脅與保護(hù)實(shí)踐

(a) 毛假柴龍樹的生境;(b) 過度采挖;(c–d) 蠅類和蜜蜂為毛假柴龍樹主要傳粉昆蟲;(e) 雌花(上)與雄花(下);(f) 果實(shí);(g) 鳥類取食并傳播種子;(h) 葉甲取食葉片;(i) 種子萌發(fā)的不同階段;(j) 當(dāng)?shù)亻_展的人工栽培。

基于IUCN物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)B1和B2進(jìn)行的初步評(píng)估顯示，即便擁有較大的分布范圍(EOO)，最初符合無危(LC)或近危(NT)級(jí)別的臭味假柴龍樹和馬比木(N. pittosporoides)等物種，在持續(xù)且廣泛的采伐壓力下(圖2b)仍面臨較高滅絕風(fēng)險(xiǎn)(圖1e)。這清楚地表明：“分布廣”并不等于“安全”。

圖3 假柴龍樹屬中喜樹堿含量的物種差異、地理差異及組織分布特征

(a) 不同假柴龍樹屬物種——臭味假柴龍樹(N. nimmoniana)、毛假柴龍樹(N. tomentosa)和馬比木(N. pittosporoides)在不同地理來源(印度、中國和斯里蘭卡)中的喜樹堿含量差異情況。根據(jù)含量水平劃分為低(<0.1%)、中(0.1%–1%)和高(>1%)三類;(b) 喜樹堿在不同植物部位(葉、莖、莖皮和根)中的含量差異，同樣分為低、中、高三個(gè)等級(jí)。連接帶的寬度表示各類別對(duì)總體喜樹堿含量的相對(duì)貢獻(xiàn)，直觀反映出根部是喜樹堿最主要的富集部位。

該文章系統(tǒng)梳理了假柴龍樹屬植物在生物地理學(xué)、系統(tǒng)分類、繁殖生態(tài)學(xué)和化學(xué)生態(tài)學(xué)方面的研究進(jìn)展，揭示了其脆弱性的多重原因。首先，在繁殖生物學(xué)層面，該屬植物多為雌雄異株(圖2e)，依賴?yán)ハx授粉(圖2c–d)和鳥類介導(dǎo)的種子傳播(圖2f–g)，其種群連通性對(duì)生境干擾高度敏感;同時(shí)，葉甲取食等生物脅迫進(jìn)一步削弱幼苗更新能力(圖2h)。其次，在資源利用層面，喜樹堿的含量在不同物種和地理區(qū)域之間存在顯著差異(圖3a)，且在植物體內(nèi)呈現(xiàn)明顯的不均衡分布，其中根部含量最高，約為莖或葉的3倍(圖3b)，但以根部為主的采挖方式往往意味著整株植株的死亡，已成為當(dāng)前種群衰退的直接誘因。值得注意的是，現(xiàn)有關(guān)于假柴龍樹屬的研究區(qū)域仍主要集中于其分布區(qū)西部，尤其是印度西高止山脈(Western Ghats)，這種明顯的區(qū)域研究偏倚，不僅限制了對(duì)該屬植物整體生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)的全面認(rèn)識(shí)，也在一定程度上制約了更具普適性的保護(hù)與管理策略的制定。

圖4 從植物分子到臨床用藥：喜樹堿的生物合成、結(jié)構(gòu)改造與藥物開發(fā)歷程

(a) 喜樹堿的結(jié)構(gòu)修飾路徑。圖中標(biāo)注了參與喜樹堿衍生物形成的關(guān)鍵酶促反應(yīng)及其對(duì)應(yīng)基因。虛線箭頭表示通過半合成方式獲得的代表性抗癌藥物，包括拓?fù)涮婵?topotecan)、SN-38 和伊立替康(irinotecan);(b) 基于喜樹堿衍生的抗癌藥物研發(fā)時(shí)間軸，展示其從天然產(chǎn)物到臨床應(yīng)用的過程。圖中所示藥物中，除貝洛替康(belotecan)外，其余均已獲得美國FDA批準(zhǔn)。

如今，喜樹堿及其衍生藥物(如伊立替康、拓?fù)涮婵?仍是臨床一線抗癌藥物，在全球腫瘤治療體系中發(fā)揮著不可替代的作用。圍繞喜樹堿分子C-9和C-10位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)修飾，持續(xù)推動(dòng)著新一代抗癌藥物的研發(fā)(圖4)。也正因醫(yī)學(xué)需求的長(zhǎng)期存在與持續(xù)增長(zhǎng)，單純依賴野生資源的開發(fā)利用模式已難以為繼，甚至可能加大關(guān)鍵藥用植物類群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。該文章呼吁將假柴龍樹屬等“受威脅的廣布種”的植物類群納入更具前瞻性的保護(hù)框架之中，并提出兼顧物種保護(hù)與可持續(xù)利用的綜合策略，包括：動(dòng)態(tài)更新受威脅等級(jí)評(píng)估，避免僅以分布范圍作為安全判斷依據(jù);規(guī)范采收與貿(mào)易管理，減少“合法但不可持續(xù)”的資源消耗;推進(jìn)代謝工程與合成生物學(xué)研究，構(gòu)建非野生來源的喜樹堿供應(yīng)體系;以及強(qiáng)化跨學(xué)科合作，在生態(tài)保護(hù)、藥物研發(fā)與公共政策之間建立有效聯(lián)動(dòng)機(jī)制。

中國科學(xué)院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室陳高研究員團(tuán)隊(duì)長(zhǎng)期從事植物生存與繁殖策略方面的綜合研究，以受威脅植物的色、香、味與動(dòng)物的協(xié)同或彌散性進(jìn)化關(guān)系開展工作，以期闡明動(dòng)植物受威脅生態(tài)關(guān)系與物種瀕危的聯(lián)系。針對(duì)受威脅的廣布種，前期以“Anticancer drugs imperil Asian tree species”“Rescuing and utilizing anticancer Nothapodytes species: Integrated studies from plant resources to natural medicines”“Conserving threatened widespread species: a case study using a traditional medicinal plant in Asia”為題先后發(fā)表系列文章，旨在強(qiáng)調(diào)保護(hù)受威脅的廣布種，特別是那些遭受剝皮挖根的藥用植物，更需要關(guān)注和保護(hù)。針對(duì)假柴龍樹屬物種，該文章呼吁應(yīng)搶救性保護(hù)吳征鎰院士發(fā)表的三個(gè)物種：薄葉假柴龍樹(Nothapodytes obscura C.Y.Wu)、厚葉假柴龍樹(Nothapodytes collina C.Y.Wu)、毛假柴龍樹(Nothapodytes tomentosa C.Y.Wu)。

以上成果以Conserving threatened plant species with widespread distribution: A case study of lethal utilization of anticancer Nothapodytes trees in Asia為題發(fā)表在Plant Diversity上。中國科學(xué)院昆明植物研究所博士研究生Bishal Gurung為第一作者，葛佳副研究員和陳高研究員為通訊作者，中國科學(xué)院動(dòng)物研究所曾巖，昆明植物研究所唐嘉、彭惺蓉、徐宇琳、楊豐懋、蔡祥海參與了該工作。該項(xiàng)研究得到國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2024YFF1306700)、云南省基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(202301AS070001)以及國家自然科學(xué)基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金(U23A20149)的共同資助。