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全球癌癥負擔持續(xù)加重，而人類對抗癌藥物的依賴，正在悄然改寫一些植物類群的命運。目前，全球每年新增癌癥發(fā)病例已超過1900萬。在抗癌藥物研發(fā)領域，天然產物依然不可替代——美國FDA批準的抗癌藥物中，近60%來源于植物，包括長春花生物堿、紫杉醇類和喜樹堿。喜樹堿是一種單萜五環(huán)喹啉生物堿，可通過抑制DNA拓撲異構酶Ⅰ，阻斷腫瘤細胞的復制與增殖，在現(xiàn)代腫瘤治療中占據核心地位。最初，喜樹堿從我國特有單種屬植物喜樹(Camptotheca acuminata)中被發(fā)現(xiàn);隨后研究表明，亞洲廣布的假柴龍樹屬(Nothapodytes)，尤其是臭味假柴龍樹(Nothapodytes nimmoniana)中含量最為豐富。然而，正是這種突出的藥用價值，使假柴龍樹屬植物長期承受著高強度開發(fā)壓力，并逐步被推向生態(tài)危機的邊緣。

圖1 為什么“分布很廣”的假柴龍樹屬植物，依然面臨生存危機?

(a) 假柴龍樹屬植物雖然分布于多個國家、適應多種生境，但由于長期為獲取抗癌成分喜樹堿而遭受過度采挖，加之棲息地破壞和種群數(shù)量持續(xù)減少，整體生存狀況不容樂觀;(b) 假柴龍樹屬植物在亞洲的分布示意圖(數(shù)據來源：GBIF，2025)，顯示其廣泛的地理分布;(c) 物種分布范圍(EOO)，用于描述其理論上的最大分布面積;(d) 物種占有面積(AOO)，反映其在自然界中實際占據的面積;(e) 基于IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準，對假柴龍樹屬物種的評估結果。

長期以來，植物保護生物學的重點主要集中在地方特有種、經濟價值高或極度瀕危的物種，如“極小種群野生植物(Plant Species with Extremely Small Populations，PSESP)”。相比之下，那些分布范圍廣、卻因人為干擾而持續(xù)衰退的物種，往往被認為相對安全，而缺乏足夠關注。該研究提出并強調了一個亟需重視的類別——“分布廣泛但受威脅的植物物種”(Threatened Plant Species with Widespread Distribution, TPSWD)。假柴龍樹屬植物正是這一問題的典型案例。盡管其分布范圍橫跨南亞和東南亞，但由于長期、高強度、以根部為主的采挖，多個地區(qū)的自然種群已出現(xiàn)急劇下降甚至局域性消失(圖1a, 2b)。

圖2 毛假柴龍樹(Nothapodytes tomentosa)的繁殖特征、主要威脅與保護實踐

(a) 毛假柴龍樹的生境;(b) 過度采挖;(c–d) 蠅類和蜜蜂為毛假柴龍樹主要傳粉昆蟲;(e) 雌花(上)與雄花(下);(f) 果實;(g) 鳥類取食并傳播種子;(h) 葉甲取食葉片;(i) 種子萌發(fā)的不同階段;(j) 當?shù)亻_展的人工栽培。

基于IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標準B1和B2進行的初步評估顯示，即便擁有較大的分布范圍(EOO)，最初符合無危(LC)或近危(NT)級別的臭味假柴龍樹和馬比木(N. pittosporoides)等物種，在持續(xù)且廣泛的采伐壓力下(圖2b)仍面臨較高滅絕風險(圖1e)。這清楚地表明：“分布廣”并不等于“安全”。

圖3 假柴龍樹屬中喜樹堿含量的物種差異、地理差異及組織分布特征

(a) 不同假柴龍樹屬物種——臭味假柴龍樹(N. nimmoniana)、毛假柴龍樹(N. tomentosa)和馬比木(N. pittosporoides)在不同地理來源(印度、中國和斯里蘭卡)中的喜樹堿含量差異情況。根據含量水平劃分為低(<0.1%)、中(0.1%–1%)和高(>1%)三類;(b) 喜樹堿在不同植物部位(葉、莖、莖皮和根)中的含量差異，同樣分為低、中、高三個等級。連接帶的寬度表示各類別對總體喜樹堿含量的相對貢獻，直觀反映出根部是喜樹堿最主要的富集部位。

該文章系統(tǒng)梳理了假柴龍樹屬植物在生物地理學、系統(tǒng)分類、繁殖生態(tài)學和化學生態(tài)學方面的研究進展，揭示了其脆弱性的多重原因。首先，在繁殖生物學層面，該屬植物多為雌雄異株(圖2e)，依賴昆蟲授粉(圖2c–d)和鳥類介導的種子傳播(圖2f–g)，其種群連通性對生境干擾高度敏感;同時，葉甲取食等生物脅迫進一步削弱幼苗更新能力(圖2h)。其次，在資源利用層面，喜樹堿的含量在不同物種和地理區(qū)域之間存在顯著差異(圖3a)，且在植物體內呈現(xiàn)明顯的不均衡分布，其中根部含量最高，約為莖或葉的3倍(圖3b)，但以根部為主的采挖方式往往意味著整株植株的死亡，已成為當前種群衰退的直接誘因。值得注意的是，現(xiàn)有關于假柴龍樹屬的研究區(qū)域仍主要集中于其分布區(qū)西部，尤其是印度西高止山脈(Western Ghats)，這種明顯的區(qū)域研究偏倚，不僅限制了對該屬植物整體生態(tài)風險的全面認識，也在一定程度上制約了更具普適性的保護與管理策略的制定。

圖4 從植物分子到臨床用藥：喜樹堿的生物合成、結構改造與藥物開發(fā)歷程

(a) 喜樹堿的結構修飾路徑。圖中標注了參與喜樹堿衍生物形成的關鍵酶促反應及其對應基因。虛線箭頭表示通過半合成方式獲得的代表性抗癌藥物，包括拓撲替康(topotecan)、SN-38 和伊立替康(irinotecan);(b) 基于喜樹堿衍生的抗癌藥物研發(fā)時間軸，展示其從天然產物到臨床應用的過程。圖中所示藥物中，除貝洛替康(belotecan)外，其余均已獲得美國FDA批準。

如今，喜樹堿及其衍生藥物(如伊立替康、拓撲替康)仍是臨床一線抗癌藥物，在全球腫瘤治療體系中發(fā)揮著不可替代的作用。圍繞喜樹堿分子C-9和C-10位點的結構修飾，持續(xù)推動著新一代抗癌藥物的研發(fā)(圖4)。也正因醫(yī)學需求的長期存在與持續(xù)增長，單純依賴野生資源的開發(fā)利用模式已難以為繼，甚至可能加大關鍵藥用植物類群的滅絕風險。該文章呼吁將假柴龍樹屬等“受威脅的廣布種”的植物類群納入更具前瞻性的保護框架之中，并提出兼顧物種保護與可持續(xù)利用的綜合策略，包括：動態(tài)更新受威脅等級評估，避免僅以分布范圍作為安全判斷依據;規(guī)范采收與貿易管理，減少“合法但不可持續(xù)”的資源消耗;推進代謝工程與合成生物學研究，構建非野生來源的喜樹堿供應體系;以及強化跨學科合作，在生態(tài)保護、藥物研發(fā)與公共政策之間建立有效聯(lián)動機制。

中國科學院昆明植物研究所東亞植物多樣性與生物地理學重點實驗室陳高研究員團隊長期從事植物生存與繁殖策略方面的綜合研究，以受威脅植物的色、香、味與動物的協(xié)同或彌散性進化關系開展工作，以期闡明動植物受威脅生態(tài)關系與物種瀕危的聯(lián)系。針對受威脅的廣布種，前期以“Anticancer drugs imperil Asian tree species”“Rescuing and utilizing anticancer Nothapodytes species: Integrated studies from plant resources to natural medicines”“Conserving threatened widespread species: a case study using a traditional medicinal plant in Asia”為題先后發(fā)表系列文章，旨在強調保護受威脅的廣布種，特別是那些遭受剝皮挖根的藥用植物，更需要關注和保護。針對假柴龍樹屬物種，該文章呼吁應搶救性保護吳征鎰院士發(fā)表的三個物種：薄葉假柴龍樹(Nothapodytes obscura C.Y.Wu)、厚葉假柴龍樹(Nothapodytes collina C.Y.Wu)、毛假柴龍樹(Nothapodytes tomentosa C.Y.Wu)。

以上成果以Conserving threatened plant species with widespread distribution: A case study of lethal utilization of anticancer Nothapodytes trees in Asia為題發(fā)表在Plant Diversity上。中國科學院昆明植物研究所博士研究生Bishal Gurung為第一作者，葛佳副研究員和陳高研究員為通訊作者，中國科學院動物研究所曾巖，昆明植物研究所唐嘉、彭惺蓉、徐宇琳、楊豐懋、蔡祥海參與了該工作。該項研究得到國家重點研發(fā)計劃(2024YFF1306700)、云南省基礎研究重點項目(202301AS070001)以及國家自然科學基金區(qū)域創(chuàng)新發(fā)展聯(lián)合基金(U23A20149)的共同資助。