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擴散，即個體從出生地到第一個繁殖地或在連續(xù)繁殖地之間的移動，是一種生活史特征，驅動種群動態(tài)、分布和遺傳結構。通過擴散，動物可避免近親繁殖和低質量的棲息地以及減少種內競爭而獲得利益。另一方面，擴散需要成本，比如在不熟悉的棲息地被捕食的風險更高，花在自我維護上的時間和精力更多，接觸病原體的風險更高。

擴散的特征(如擴散概率和距離)和原因(如密度依賴、避免近親繁殖)是許多理論和經驗工作的核心。個體的適應性受到擴散的影響，種群動態(tài)、物種分布和遺傳也是如此。因此，弄清擴散的根本原因對制定科學的管理和保護計劃至關重要。在個體和環(huán)境層面上，許多因素可以引發(fā)出生擴散，如體重、繁殖年齡、行為特征、親緣關系互動、近親繁殖避免、出生棲息地質量和繁殖密度。相比之下，繁殖擴散可能由配偶的喪失、以前的繁殖成功、性別、身體狀況、個性特征和繁殖密度觸發(fā)。

特別是，繁殖密度可能是影響傳播行為的一個關鍵驅動因素。對鳥類的實證研究揭示了密度和擴散之間復雜的相互作用。根據種內競爭假說，繁殖密度促進了擴散，以減少資源競爭。反之亦然，同質吸引假說認為，個體會被吸引到同一物種的許多個體繁殖的區(qū)域，假設高密度意味著更好地發(fā)現(xiàn)捕食者和棲息地質量，從而更好地繁殖成功。與兩種假說預測一致的是，實證研究已經報道了正的和負的密度依賴擴散。密度對擴散的制約效應，可能是限制瀕危物種分布范圍擴大的重要因素，因此，研究密度對擴散的影響，對瀕危物種的保護具有重要意義。

朱鹮是世界瀕危物種，國家一級重點保護野生動物。19世紀以來，其種群數(shù)量急劇下降。1981年以后，最后7只野生朱鹮在中國被發(fā)現(xiàn)，直到2000年，該物種一直局限在一個單一的地點(“原始筑巢區(qū)”)。經過40多年的保護，朱鹮的保護工作卓有成效，野生種群保持穩(wěn)定增長，種群數(shù)量從1981年的7只增長到2021年的4453只，其繁殖種群開始向新的繁殖地點進行顯著的空間和數(shù)量擴張。

近日，北京林業(yè)大學丁長青教授團隊利用長期的個體資料，基于1993-2017年193個環(huán)志個體的長期監(jiān)測數(shù)據，研究了朱鹮種群的規(guī)模和分布動態(tài)，并探討了朱鹮密度、首次繁殖生產力和出生分散之間的關系。分析繁殖密度對朱鹮繁殖成效和出生擴散的影響。研究成果以題為“Dispersal patterns of the endangered Crested Ibis suggest high breeding densities drive natal dispersal”發(fā)表在Ornithological Applications雜志上。北京林業(yè)大學葉元興博士和西班牙韋爾瓦大學Simone Santoro博士后為該論文的共同第一作者，北京林業(yè)大學丁長青教授為該論文的通訊作者。陜西漢中朱鹮國家級自然保護區(qū)管理局慶保平高級工程師和王超高級工程師共同參與了這項研究。

研究發(fā)現(xiàn)，出生擴散在朱鹮野生種群中較為普遍（約占77.2%），朱鹮繁殖擴散發(fā)生頻次較低（約占2.1%）。在2000年以前，朱鹮的繁殖巢區(qū)集中于劉家溝巢區(qū)（即原始巢區(qū)），從2001年開始，朱鹮種群發(fā)生了明顯的擴散現(xiàn)象，逐漸擴散到新的繁殖巢區(qū)（即二級巢區(qū)）。

朱鹮幼鳥在離巢之后25~30天左右離開其出生巢區(qū)，進入游蕩區(qū)，游蕩區(qū)距離出生地的距離為15~40 km，加入其它群體一起覓食和夜宿。朱鹮的成鳥在冬季末期回到其繁殖地，大部分幼鳥則繼續(xù)游蕩直到其性成熟（2~4歲）才開始繁殖。由于繁殖密度與出飛雛鳥數(shù)量負相關，為了避免與其他個體在種內競爭，新生個體在擴散的過程中傾向于到低密度的巢區(qū)繁殖。

盡管該研究不能完全排除繁殖密度以外的其它擴散機制，但研究結果表明，朱鹮出生擴散一定程度上受到繁殖密度的制約，種內競爭在種群分布區(qū)的快速擴張過程中起到了關鍵作用。并且朱鹮較高的出生擴散率，給保護區(qū)管理工作帶來了難度和挑戰(zhàn)。

該研究建議在每年繁殖前期，加強朱鹮新巢的尋找和監(jiān)測，同時積極探索創(chuàng)新保護模式，提高保護區(qū)之外朱鹮棲息地保護力度。另外，在制定保護方案時，應當在更大的空間范圍進行潛在再引入地點的篩選和保護管理，以降低密度性制約對朱鹮擴散的影響。

文章鏈接：https://doi.org/10.1093/ornithapp/duac042