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中亞夜鷹：九十一年后，塵埃落定？

原創(chuàng) 鳥人Robbi 鴉雀有生 3月26日

最近，又看到微信群里在轉(zhuǎn)一個(gè)視頻。內(nèi)容其實(shí)都一模一樣，所配的文字卻可能略有不同，比較常見的關(guān)鍵詞是“攝影師，XX天，拍到珍貴的XXX”。而且有的可以說是相當(dāng)?shù)尉o跟時(shí)事了，不服不行。

其實(shí)兩年前就已經(jīng)辟過謠了... 刷爆微信群的那只“變色小鳥”真相揭秘

 

然而，但凡稍微具備點(diǎn)兒鳥類方面的知識，都不難看出配詞里的胡說八道。視頻當(dāng)中出現(xiàn)的明顯是一只蜂鳥，對，就是那些會(huì)懸停、甚至?xí)笸酥w，體型嬌小但飛行能力超凡的鳥兒。全世界現(xiàn)在已知共有349種蜂鳥，它們?nèi)可钤诿乐?，僅有極個(gè)別的種類罕見于俄羅斯最東端的楚科奇半島（Chukotskiy Peninsula）。了解到這些之后，視頻里那些神乎其神的話語也就不攻自破了。

蜂鳥科（Trochilidae）的分布示意圖，紫色意為留鳥（即全年均生活于此），淺藍(lán)色意為非繁殖期分布，橘色部分意為著繁殖期分布，截圖引自https://birdsoftheworld.org/

可能還有人會(huì)說，自己明明就在身邊見過“蜂鳥”呀？朋友，自信點(diǎn)兒，您見過的真就是只蛾子~

 

動(dòng)物地理界

也許會(huì)有朋友進(jìn)一步地思考并發(fā)問：為什么蜂鳥只生活在美洲呢？恭喜您，經(jīng)由這個(gè)問題就進(jìn)入到動(dòng)物地理研究的范圍了。我們今天觀察到的鳥類分布，是漫長歷史過程中鳥類自身演化與環(huán)境條件相互作用而形成的格局。1876年，英國博物學(xué)家阿爾弗雷德·華萊士（Alfred Russel Wallace）畫出了第一張世界陸生動(dòng)物的動(dòng)物地理區(qū)劃圖，他也因此被譽(yù)為“生物地理學(xué)之父”。從華萊士開始，經(jīng)過百余年的研究，逐漸形成了今天將地球表面陸地分為六大動(dòng)物地理界的基本認(rèn)識。而每一個(gè)地理界當(dāng)中都有其特有的鳥類及區(qū)系組成特征。

華萊士的世界動(dòng)物地理區(qū)劃

六大動(dòng)物地理界的具體劃分如下（以鳥類為例）：古北界（Palearctic Realm），面積最大的一個(gè)，鹮嘴鷸科（Ibidorhynchidae）、朱鹀科（Urocynchramidae，中國鳥類唯一的特有科）、文須雀科（Panuridae）、巖鷚科（Prunellidae）和灰連雀科（Hypocoliidae）為本界所特有；新北界（Nearctic Realm），種類最少的一界，僅有橄欖綠森鶯科（Peucedramidae）這一個(gè)特有科，且常跟古北界一起合稱為全北界（Holarctic Realm）。除上述兩界之外，還有新熱帶界（Neotropical Realm，鳥種最為豐富，42個(gè)特有科）、熱帶界（Ethiopian Realm，27個(gè)特有科）、東洋界（Oriental Realm，10個(gè)特有科）和澳洲界（Australasian Realm，38個(gè)特有科）。

世界六大動(dòng)物地理界及其代表鳥類示意，圖片引自https://digilander.libero.it/

 

中亞夜鷹，世紀(jì)懸案

古北界所占陸地面積雖大，但已知的繁殖鳥類種數(shù)尚不足千種，因此相對而言鳥種數(shù)量較為貧乏。不過在2005年發(fā)表的一篇文章當(dāng)中，列舉了亞洲北部三種尤為引人注目的鳥類：冠麻鴨（Tadorna cristata）、中亞夜鷹（Caprimulgus centralasicus）及褐頭嶺雀（Leucosticte sillemi）。三者的共同點(diǎn)是可靠記錄寥寥，并且也都長時(shí)間消失在人們的視野之內(nèi)。15年過去了，“褐頭嶺雀”已被重新發(fā)現(xiàn)，其分類地位也進(jìn)行了相應(yīng)調(diào)整，詳見 褐頭嶺雀 or 褐頭朱雀？ 冠麻鴨則被推測可能已經(jīng)滅絕，而其確切的分類地位也有待進(jìn)一步的確定。

 

迄今為止，我們對于中亞夜鷹的全部了解都僅僅來自于一號雌性標(biāo)本。這號標(biāo)本是何人何時(shí)在何地采集到的呢？故事得要從一個(gè)名叫弗蘭克·路德洛（Frank Ludlow 1885-1972）的英國人開始講起。路德洛出生于倫敦，1908年自劍橋大學(xué)畢業(yè)，其后他到英屬印度的卡拉奇任教。一戰(zhàn)期間，他成為了駐印英軍的預(yù)備役軍官，戰(zhàn)后繼續(xù)在英印當(dāng)局的教育系統(tǒng)工作。1923年，西藏江孜地區(qū)開辦了一所英語學(xué)校，路德洛受聘為該校的校長，由此也開啟了他在藏區(qū)及中亞收集標(biāo)本的歷程。路德洛及合作者在雅魯藏布江流域采集到了大量杜鵑花屬、報(bào)春花屬和綠絨蒿屬的植物標(biāo)本，其中有不少新種。鳥類方面，路德雀鹛（Fulvetta ludlowi）的種本名即源自他的姓氏，也算青史留名了。

路德洛（著西裝者）與藏族學(xué)生的合影，公共版權(quán)，引自Wikipedia

 

在1929年的春天，路德洛開始了一次為期18個(gè)月的遠(yuǎn)征，經(jīng)由拉達(dá)克地區(qū)翻越喀喇昆侖山脈，穿過青藏高原的西部，通過塔里木盆地西緣之后，翻過天山抵達(dá)新疆伊犁地區(qū)。此前，還沒有英國人在天山一帶進(jìn)行過系統(tǒng)的標(biāo)本采集。當(dāng)年的9月7日，他在新疆塔克拉瑪干沙漠西南角一個(gè)被稱作固瑪（Goma）的地方（今皮山縣境內(nèi)）采集到了1號雌性夜鷹標(biāo)本。在1933年發(fā)表的論文當(dāng)中，路德洛將這號標(biāo)本鑒定為了埃及夜鷹（C. aegyptius）的指名亞種。

 

路德洛中亞考察的路線示意圖，引自Ludlow & Kinnear 1933a

 

 

路德洛此次的中亞之行總共采獲了分屬50種鳥類的850號剝制標(biāo)本和500枚卵，這些標(biāo)本后來大多賣給或贈(zèng)予了大英博物館的自然史部（即今天英國自然博物館的前身）。后來，著名的美國鳥類學(xué)家查爾斯·沃里（Charles Vaurie 1906-1975）在對古北界鳥類分類進(jìn)行系統(tǒng)整理的過程中，檢視了借自英國自然博物館的夜鷹標(biāo)本，其中就包括了路德洛的這號“埃及夜鷹”。1960年，沃里通過與埃及夜鷹相比，認(rèn)為該標(biāo)本體型明顯偏小和飛羽形態(tài)的明顯差異，從而描述命名了中亞夜鷹（C. centralasicus）。

 

中亞夜鷹和埃及夜鷹的形態(tài)比較，左右圖當(dāng)中較小的即為中亞夜鷹，引自Vaurie 1960

 

 

孰料，現(xiàn)今所有關(guān)于中亞夜鷹的信息全部都來自于這唯一的一號標(biāo)本，從50年代開始在同一地區(qū)的鳥類調(diào)查都沒能再發(fā)現(xiàn)該種的蹤跡。有人認(rèn)為塔克拉瑪干沙漠中的棲息地自20世紀(jì)20年代以來，由于過度放牧、砍伐和農(nóng)業(yè)灌溉等原因，已發(fā)生了較為嚴(yán)重的退化，可能是導(dǎo)致中亞夜鷹覓而不得的原因。中科院新疆生態(tài)與地理研究所的馬鳴研究員長期在新疆從事鳥類研究工作，并多次會(huì)同中外專家前往固瑪尋找中亞夜鷹都無功而返。因此，他對該種的有效性提出了質(zhì)疑，認(rèn)為“它可能是歐夜鷹的變異個(gè)體或未成年個(gè)體”。

 

 

塵埃落定？

盡管存有爭議，國際主流的鳥類名錄或出版物都收錄了中亞夜鷹，但這一懸案總要有水落石出的時(shí)候。昨天，即2020年3月25日，德國鳥類學(xué)會(huì)的會(huì)刊《Journal of Ornithology》在線發(fā)表了一篇研究論文，對中亞夜鷹的分類地位進(jìn)行了探討。

來自瑞士、以色列、德國和美國的研究人員從中亞夜鷹的正模標(biāo)本（holotype，即路德洛標(biāo)本）采樣，提取DNA之后利用線粒體細(xì)胞色素c氧化酶I基因（COI基因）作為分子標(biāo)記，和其他8種夜鷹屬成員進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，中亞夜鷹跟歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種組成了一個(gè)進(jìn)化支，前者很有可能是后者的同物異名（synonym）。

根據(jù)COI基因構(gòu)建的夜鷹屬部分種類系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系樹，紅字部分為中亞夜鷹，可見其與歐夜鷹分布區(qū)東部的亞種聚合在了一起，引自Schweizer et al. 2020

形態(tài)學(xué)方面，歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種正是該種所有亞種里羽色最淺淡的一個(gè)，與中亞夜鷹的羽色相近。沃里最初認(rèn)為中亞夜鷹的正模標(biāo)本是一只成年雌鳥，但最新論文的作者們則指出根據(jù)該標(biāo)本的換羽狀況，它應(yīng)該是一只尚未完全長成的當(dāng)年幼鳥，這可能也部分解釋了它的體型為什么會(huì)明顯小了一號。

中亞夜鷹（最右側(cè)帶紅色標(biāo)簽的標(biāo)本）與歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種（左側(cè)的三號標(biāo)本）的比較，引自Schweizer et al. 2020

據(jù)此，最新論文的作者們認(rèn)為最好應(yīng)將中亞夜鷹視作歐夜鷹C. europaeus plumipes亞種的同物異名，但基于現(xiàn)有的分子遺傳學(xué)證據(jù)也不能完全排除中亞夜鷹是雜交個(gè)體的可能（在夜鷹當(dāng)中已知的雜交現(xiàn)象非常罕見）。同時(shí)，他們也指出分子遺傳學(xué)手段在解決類似中亞夜鷹這樣的鳥類學(xué)懸案的巨大潛力。

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一點(diǎn)兒題外話：沃里在1960的論文中就曾指出Scully當(dāng)年在喀什地區(qū)收集到的一號夜鷹標(biāo)本可能并非后來所認(rèn)為的埃及夜鷹。根據(jù)獵人的描述，該標(biāo)本采集自林間（更符合歐夜鷹的生境），跟埃及夜鷹偏好的干旱環(huán)境明顯不符。同時(shí)，這一標(biāo)本的翅長也明顯小于埃及夜鷹。最新的這篇論文中也重申了上述觀點(diǎn)，但遺憾的是Scully的標(biāo)本如今已經(jīng)不知去向。中國境內(nèi)是否曾有過埃及夜鷹的分布恐怕成了一樁很難解答的懸案了。