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注：該文內容主要引用自相關科研報告（詳見文末資料來源），僅作信息分享使用，并不完全代表WWF方觀點。

大型食肉動物是地球上最具標志性的動物之一。兇悍威猛的鯊魚、熊、狼、大型貓科動物等都位列其中，它們不僅稱霸一方，更在維持陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)的功能、穩(wěn)定性和恢復力等方面發(fā)揮著重要作用[1]。

然而，人們對大型食肉動物在淡水生態(tài)系統(tǒng)中的重要性仍然知之甚少，其中就包括我們今天的主角 —— 鱷魚。

巴拉圭凱文鱷(Caiman yacare) © Fritz Po?lking / WWF

為了提高公眾對鱷魚的認識與關注，每年的6月17日被設立為世界鱷魚日，今天就與熊貓君一起來了解下叭～

恐龍時代的遺珠

1.8億年前，恐龍和會飛的爬行動物統(tǒng)治著地球，直到6500萬年前它們幾乎全部消失。但霸王龍的一個變種 —— 初龍家族中的某一分支幸存了下來，它就是鱷魚[2]。

今天我們所稱的鱷魚，通常是對鱷目(Crocodylia)所有物種的統(tǒng)稱。這個大家族現存有27個物種[3]，生活在2.4億年前的陸鱷被認為是它們共同的祖先，體型很小，很少超過1米長。

繪制圖：陸鱷的一種 © Apokryltaros / wikimedia

后來，到大約1.4億年前，古代鱷改變了它們的生活方式，轉變?yōu)閮蓷珓游铮行┥踔磷呦虼蠛?，外觀也更像現在的鱷魚。歷經漫長的演化史后，現代鱷魚終于在大約8000萬年前登場。溫暖的氣候促成了鱷魚家族的多樣化，也造就了鱷魚更大的體型。

隨后鱷魚家族分裂為兩個分支，短吻鱷和鱷魚。一般來講，短吻鱷比鱷魚體型要小，且它們的吻呈環(huán)形鐵鍬狀，而鱷魚則是V形。我國特有的揚子鱷(Alligator sinensis)就是短吻鱷的一種。

揚子鱷(Alligator sinensis) © David Lawson / WWF-UK

在演化史中經久不衰的鱷魚家族已經對其他生命形式的演化、生態(tài)特征乃至物理環(huán)境都產生了巨大影響。作為爬行動物中較為突出的動物，很多鱷魚物種的體型都超過了大型淡水食肉魚類（如巨鯰、河鯊）、食肉哺乳動物（如淡水豚、巨獺）、還有時常從淡水中捕食的陸地食肉動物（如貓科動物、犬科動物）。

而且在熱帶地區(qū)、亞熱帶地區(qū)以及某些溫帶地區(qū)，鱷魚家族的成員幾乎遍布所有類型的淡水棲息地中，包括湖泊、池塘、河流、小溪、沼澤、人工運河、農田等[4]。

巴拉圭凱文鱷(Caiman yacare) © Andre Dib / WWF-Brazil

此外，一些物種也有規(guī)律地在河口和近岸海洋棲息地間歇性覓食或居住[5]，有些還會在海洋中進行“長途航行”[6]。

以上這些特征，加上它們對陸地棲息地筑巢的依賴，使鱷魚家族成為唯一具備廣泛跨生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系的水生捕食者。

生態(tài)系統(tǒng)中的角色作用

盡管鱷魚家族分布廣泛，在淡水生態(tài)系統(tǒng)中幾乎無處不在，但我們對其生態(tài)重要性的認知仍然十分有限。去年發(fā)表在期刊《生物學評論》(Biological Reviews)的一份研究[7]回顧了關于鱷魚生態(tài)作用的文獻資料，并審視了可能具有的五種生態(tài)功能：生態(tài)系統(tǒng)健康的指標、生態(tài)系統(tǒng)工程師、頂級捕食者、關鍵種和跨生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系。

01

鱷魚可以作為

生態(tài)系統(tǒng)健康的指標嗎？

衡量生態(tài)系統(tǒng)的健康與否，監(jiān)測工作是非常重要的渠道之一，但要去監(jiān)測生態(tài)系統(tǒng)中的一切是不可行的，因此研究人員經常會選擇生態(tài)指示物種作為衡量指標[8]。

這些指示物種在環(huán)境中的動態(tài)變化可用來為管理規(guī)劃、政策制定等一系列決策過程提供信息和指導參考。

眼鏡凱門鱷(Caiman crocodilus) © Day's Edge Productions / WWF-US

雖然生態(tài)系統(tǒng)中的任何物種都可指代該物種生存和延續(xù)所需的特定生態(tài)條件，但也不是任意物種都能作為指標。“合格”的指示物種至少要在短期內滿足以下條件：

1) 生態(tài)系統(tǒng)中的代表性物種

2) 響應生態(tài)系統(tǒng)的綜合性變化

3) 對管理措施顯示出明顯回應

4) 易于監(jiān)測（相較于其他反應指標，如植被覆蓋、水質等）

5) 存在管理的意愿（如保育工作、資源開發(fā)或管控）

舉一些大家熟悉的例子來看，處于食物網頂端的鯊魚能夠作為生態(tài)系統(tǒng)健康的指標，特別是從漁業(yè)的角度；熊也可以被當作森林管理規(guī)劃的指示物種。

那么鱷魚是否能成為指示物種呢？

尼羅鱷(Crocodylus niloticus) © WWF / Folke Wulf

過去一些研究記錄了鱷魚對環(huán)境變化的反應，包括生理和發(fā)育影響下的行為變化，并重點關注了棲息地質量、植被組成、氣候和環(huán)境污染物情況。結果表明大多數鱷魚都符合理想指示物種的標準，在衡量生態(tài)系統(tǒng)健康方面具有較大的應用潛力。

但目前將鱷魚作為衡量生態(tài)系統(tǒng)對管理措施的響應或評價生態(tài)系統(tǒng)健康的指標仍有很長的路要走。隨著淡水生態(tài)系統(tǒng)面臨的威脅持續(xù)存在，以及決策者和管理者對淡水生態(tài)系統(tǒng)保護、管理與恢復的日益重視，相信將鱷魚作為指示物種指日可待。

02

鱷魚是生態(tài)系統(tǒng)工程師嗎？

許多動物在創(chuàng)造、改變和維持棲息地的物理屬性方面發(fā)揮著作用，也影響著其他物種的分布、生活史、行為和豐度情況。能夠產生這樣影響的動物被稱為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[9]。

鱷魚會挖掘洞穴和坑道，當作躲避極端惡劣環(huán)境和捕食者的避難所，同時還能儲存淡水[10]。它們往往會選擇在地形較平坦的區(qū)域搭建高架結構，或在漂浮的植被上建造“丘巢”，從而在淡水生態(tài)系統(tǒng)中筑成一座座高聳的“島嶼”。

許多鱷魚在建造和維護生境特征中起著重要作用，如淺洼地、池塘、洞穴等 [7]

此外，許多物種都表現出高度的“巢址保存度”，也就是會每年返回特定的筑巢地點。這種行為可以促進筑巢材料的累積，并對特定區(qū)域產生更大程度的影響。每年，多達50%的雌性鱷魚都會筑巢[11]，這不僅有助于鱷魚的繁衍，也造福了生態(tài)系統(tǒng)中的許多其他物種。

比如當沼澤處于周期性干燥時，短吻鱷創(chuàng)造的洞穴為其他水生生物（如魚類、水生無脊椎動物、爬行動物和兩棲動物）提供了旱季避難所，也為涉禽和哺乳動物提供了覓食地點。

美國短吻鱷(Alligator mississippiensis) © Fritz Pölking / WWF

這些初步證據表明，鱷魚種群確實有可能對它們的棲息地和其他物種產生影響。因此鱷魚具有成為生態(tài)系統(tǒng)工程師的潛力，特別是在創(chuàng)建植物群落和微生境方面，但目前仍缺乏更大規(guī)?；蜷L期研究作為有力證據。

03

鱷魚是頂級捕食者嗎？

能調節(jié)獵物數量嗎？

大型食肉動物的一個重要生態(tài)作用就是“吃”（捕食），因為它們一生要吃掉很多獵物，從而幫助調節(jié)其他動物的數量。目前來看，鱷魚常常被歸類為頂級捕食者，但這樣的說法仍有存疑。

鱷魚的獵物范圍很廣，從小型無脊椎動物到大型哺乳動物，甚至其他鱷魚 [7]

首先，我們仍很缺乏關于鱷魚完整飲食結構的可靠數據[12]；

其次，與大型溫血捕食動物相比，鱷魚能夠以少于自身質量的食物生存，并能高效地將食物轉化為能量[13]。簡單來說，就是鱷魚在最初幾年進食頻繁，生長得快，但隨著體型的增大，它們進食頻率和生長速度就會下降。據調查，一些雄性灣鱷曾在沒有食物情況下可以存活長達12個月；

灣鱷(Crocodylus porosus) © Cataline Tong / iNaturalist

最后，作為變溫動物，鱷魚容易遭受環(huán)境溫度的劇烈影響。隨著溫度降低，它們的活動、進食頻率和消化速度都會減少，有些鱷魚物種甚至會在冬天完全停止進食[14]。

總的來說，我們還是缺乏有效方法來了解鱷魚是如何影響獵物數量的。用現有的有效證據來看，鱷魚似乎不符合傳統(tǒng)的頂級捕食者概念。

04

鱷魚是造成級聯(lián)效應的

關鍵種嗎？

大量先前的研究已證實，大型食肉動物對陸地和海洋環(huán)境中的群落結構與生態(tài)系統(tǒng)功能產生了深遠的影響。大型食肉動物的消失會不同程度地危及生態(tài)系統(tǒng)結構和功能，這一過程被稱為“營養(yǎng)級降級(Trophic Downgrading)”。

但關于鱷魚是否在某些生態(tài)系統(tǒng)中扮演關鍵角色，還是存在很大爭議。作為捕食者，無論是在常規(guī)情況還是季節(jié)性聚集期間，鱷魚的密度都可以達到非常高的水平，由此可推斷它們對食物網的影響可能會很大。比如：捕食獵物、令筑巢附近的其他物種受惠、控制外來入侵物種、對魚類數量的影響等等。

巴拉圭凱文鱷(Caiman yacare)在進食魚類 © Michel Gunther / WWF

理論上說，在某些生態(tài)系統(tǒng)中，鱷魚是可以通過對獵物的強烈影響而成為關鍵種。但這些效應可能只是通過簡單的食物網產生連鎖反應，目前還沒有令人信服的證據支持，也沒有足夠證據反駁。

05

鱷魚是否介導了跨生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系

和營養(yǎng)物質的流動？

通過跨越生態(tài)系統(tǒng)邊界來傳遞能量、物質或生物體的動物運動，貧營養(yǎng)或低生產力的生態(tài)系統(tǒng)可以在功能上與其他生態(tài)系統(tǒng)連接[15]。

這些流動常會讓資源從生產力高的地區(qū)流入生產力低的地區(qū)，也可能導致生態(tài)系統(tǒng)的多樣化增加，提高食物網的穩(wěn)定性。但一般大型食肉動物很少會在陸地和海洋生態(tài)系統(tǒng)之間產生這種流動。

左圖為鱷魚在不同生態(tài)系統(tǒng)的移動，

右圖描述了通過營養(yǎng)級聯(lián)效應建立的跨生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系 [7]

作為兩棲的大型食肉動物，鱷魚在這個層面上是獨一無二的。大多數鱷魚物種的一生，會在淡水、陸地、海洋、半咸水甚至洞穴和其他地下環(huán)境的多種棲息地之間移動，也因此不可避免地成為連接不同生態(tài)系統(tǒng)的生物載體[16]。

例如各種大小和生命階段的鱷魚可以通過捕食陸地獵物、被陸地捕食者捕食的形式，或者在景觀尺度上的移動，將水生和陸地棲息地聯(lián)系起來。

展望保育工作的未來

過去關于鱷魚生態(tài)作用的研究大多為推測性結論，缺乏強有力的經驗數據作為證據支持，這很可能是我們不夠了解鱷魚及其在生態(tài)系統(tǒng)中扮演角色作用的根本因素之一。

因此，我們仍需要對鱷魚的種群動態(tài)進行監(jiān)測跟蹤、分析鱷魚在營養(yǎng)級聯(lián)效應方面發(fā)揮的作用、評估鱷魚種群減少或滅絕的長期影響等等。

到目前為止，鱷魚在全球范圍內正逐漸脫離瀕危狀況。在棲息地完整健康，并且有相關立法和資金支持的保育項目就位的情況下，這些物種將會顯示出驚人的恢復能力。

揚子鱷(Alligator sinensis) © Magalhães / wikimedia

我國對特有物種揚子鱷的保護就是一個很好的范例。過去揚子鱷的棲息環(huán)境受到了嚴重破壞，野生個體的分布不斷縮小，到20世紀80年代末90年代初已成點狀分布，野生種群數量急劇下降[17]。

2001年，我國將揚子鱷列為“全國野生動植物保護及自然保護區(qū)建設工程”15個重點優(yōu)先拯救的物種之一。隨著保護管理依據現實狀況及時加以調整，加大了野外保護力度，逐步改善野生揚子鱷的棲息生境，實施野外放歸工程，已有效遏制了野生數量迅速下滑的局面。

工作人員準備放歸揚子鱷。新華社記者 韓曉雨 攝

自2003年以來，安徽揚子鱷國家級自然保護區(qū)就開始了揚子鱷的野外放歸工作，到了2019年，更是對揚子鱷野外放歸進行了更為系統(tǒng)科學的五年計劃，今年5月又進行了最大規(guī)模的一次年度野外放歸[18]。追蹤監(jiān)測顯示，此前放歸的揚子鱷都已經適應了當地的環(huán)境，恢復了在自然環(huán)境下的生存能力，并且開始繁育后代。

如今，我國揚子鱷種群已得到不斷恢復壯大。最新一次的科學考察數據顯示，揚子鱷野生種群的數量已經從最低谷時的約120條，上升到約200條，種群衰落趨勢已經得到扭轉。