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提起鹿，美國(guó)人第一個(gè)會(huì)想到白尾鹿（Odocoileus virginianus），歐洲人會(huì)想到歐洲馬鹿（Cervus elaphus），而東亞人第一個(gè)想到的，十有八九是梅花鹿（C. nippon）。從國(guó)畫(huà)到動(dòng)畫(huà)片《九色鹿》，梅花鹿一直是中國(guó)乃至整個(gè)東亞文化圈中地位舉足輕重的物種。

梅花鹿臺(tái)灣亞種：大噶好，我是梅發(fā)怒（不對(duì)）。圖片：Page Chao / Flickr

我們最熟悉的鹿

為什么梅花鹿如此重要？分布廣可能是一個(gè)原因。從俄羅斯遠(yuǎn)東向南，縱貫整個(gè)中國(guó)東部，以及日本全境和朝鮮半島，直到我國(guó)臺(tái)灣省和越南，歷史上都有梅花鹿的分布。它更是日本唯一的鹿科動(dòng)物；事實(shí)上，梅花鹿的英文名Sika，就是從日語(yǔ)的鹿（Shika）音譯過(guò)來(lái)的，學(xué)名Cervus nippon更是“日本鹿”的意思。

梅花鹿屋久亞種（C. n. yakushimae），產(chǎn)于九州南部的屋久島，有證據(jù)說(shuō)這些鹿是幾千年前從日本主島引入的，所以有人認(rèn)為它不算有效亞種。圖片：吳士緯 / Flickr

在亞洲大陸東部的幾乎每片未被破壞的森林中，都有一個(gè)大鹿、一個(gè)中鹿和一個(gè)小鹿的生態(tài)位。在北方針闊混交林是馬鹿、梅花鹿、狍子（Capreolus pygargus），而在南方常綠闊葉林則是水鹿（Rusa unicolor）、梅花鹿、麂子（Muntiacus spp.）。在整個(gè)東部季風(fēng)區(qū)，大鹿和小鹿的生態(tài)位南北易主，而梅花鹿始終穩(wěn)居中鹿生態(tài)位，因此成了東亞文化圈最熟悉的鹿種。

顏值也是重要原因。東亞的幾種鹿中，馬鹿、水鹿過(guò)于硬朗，麋鹿（Elaphurus davidianus）則有一張?bào)H臉，都遠(yuǎn)不及梅花鹿的精致五官。在我國(guó)文化中，鹿一般與靜雅、長(zhǎng)壽或與世無(wú)爭(zhēng)聯(lián)系在一起，優(yōu)雅的梅花鹿無(wú)疑是最佳代表。

麋鹿：你說(shuō)誰(shuí)是驢臉？你才是驢臉！圖片：Carlos Delgado / Wikimedia Commons

梅花鹿還有一個(gè)東亞鹿類(lèi)中獨(dú)一無(wú)二的特點(diǎn)——斑點(diǎn)，夏毛極其鮮艷的棕紅底色上點(diǎn)綴著雪白的斑點(diǎn)，沿著脊背還有一條黑線(xiàn)，屁股上則是白色臀斑外點(diǎn)綴著兩坨黑斑。只有南亞的白斑鹿（Axis axis）和歐洲的黇[tiān]鹿（Dama dama）體色之艷麗堪與梅花鹿一比。

梅花鹿越南亞種：來(lái)自高級(jí)色的鄙視！它的學(xué)名意思是“假白斑鹿”，因?yàn)樗桶装呗挂粯?，喉嚨底下有一塊白斑。圖片：elPadawan / Flickr

不過(guò)，到了冬季，大部分梅花鹿就會(huì)褪下斑點(diǎn)，變成灰黑色的純色鹿，只有白臀斑和背上那條黑線(xiàn)還保留著。

“講禮貌”的民族

梅花鹿是叫聲最豐富的鹿類(lèi)。它們報(bào)警時(shí)會(huì)發(fā)出圓潤(rùn)的單聲，“呦呦鹿鳴”也許就是指這種叫聲，雄鹿宣示領(lǐng)地時(shí)則發(fā)出另一種更尖一些的單聲。求偶雄鹿會(huì)長(zhǎng)嘯，只不過(guò)與馬鹿相比，梅花鹿的嘯聲過(guò)于尖細(xì)和拖沓，顯得哀怨有余，霸氣不足。在日本，人們也被梅花鹿的凄涼叫聲所感動(dòng)，留下了“奧山秋意染紅林，鳴鹿聲聲悲不禁”、“呦呦鳴啼，尾聲凄切夜之鹿”這樣的古詩(shī)。

奈良著名的餅干強(qiáng)盜（不對(duì)）梅花鹿本州亞種。圖片：Humanoid one / Wikipedia

奈良有名的鹿丸（大誤）也是梅花鹿。日本人習(xí)慣稱(chēng)梅花鹿為“鞠躬鹿”（Bow deer），因?yàn)槿藗兿嘈盼故硶r(shí)鹿會(huì)低頭鞠躬道謝。這其實(shí)是邀請(qǐng)對(duì)方頂頭的信號(hào)（無(wú)論是出于敵意還是游戲）。在別處這種行為不會(huì)造成什么傷害，但在日本，別人鞠躬是一定要還禮的，然后就……

以林緣為家的生存強(qiáng)者

其實(shí)大部分鹿類(lèi)剛出生時(shí)都有白點(diǎn)，但隨著年齡增長(zhǎng)就消失了。為何梅花鹿保留下來(lái)呢？因?yàn)榘c(diǎn)的作用是幫助小鹿隱藏在草叢中躲避天敵。

梅花鹿幼崽。圖片：4028mdk09 / Wikimedia Commons

梅花鹿是東亞大型鹿類(lèi)中唯一真正的林棲種類(lèi)，它們維持著相對(duì)原始的體態(tài)：個(gè)體小，腿短，跑步的時(shí)候，它是像兔子那樣跳著跑，而不是像鹿屬（Cervus）其它成員平著跑。遇到危險(xiǎn)時(shí)，梅花鹿會(huì)跑幾步扎進(jìn)樹(shù)叢，借助身上的白點(diǎn)隱身；相較之下，馬鹿等一些鹿類(lèi)則是一直狂奔。

梅花鹿喜歡群居，在林緣和林間空地會(huì)集成大群。所以它有一個(gè)醒目的臀斑，獨(dú)居需要隱身時(shí)，就用尾巴遮起來(lái)，來(lái)到空地需要向同類(lèi)傳達(dá)信息時(shí)，就把屁股毛炸開(kāi)，尾巴抬起來(lái)，變成一個(gè)大白屁股。

屁股“炸毛”的梅花鹿。圖片：Nicholas Clegg / Wikimedia Commons

梅花鹿是一種不挑食的動(dòng)物。雖然和所有鹿類(lèi)一樣沒(méi)有上門(mén)齒，但它的第一對(duì)下門(mén)齒極其寬大，便于切割堅(jiān)硬的枝葉和草莖。

而且它對(duì)植物纖維的消化能力相當(dāng)之強(qiáng)。我曾在冬季的吉林汪清自然保護(hù)區(qū)里，追蹤梅花鹿和狍子的足跡鏈。我沿著足跡鏈尋找那些它們啃咬過(guò)的痕跡——雖然生活在同一片森林中，但狍子只啃食落葉樹(shù)的枝葉，而梅花鹿則針葉樹(shù)、闊葉樹(shù)照單全收。針葉樹(shù)富含萜烯，很難消化，只有適應(yīng)力最強(qiáng)的食草動(dòng)物才可以利用。

東北梅花鹿的足跡，左側(cè)為蹄子前方，右側(cè)為懸蹄印。攝自吉林汪清國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。圖片：baboon

除了不挑食，梅花鹿還有逆天的抗病能力。此外群居的習(xí)性使得它們很容易被馴化，因此東亞文明很早就為了取得鹿茸，馴養(yǎng)了梅花鹿。

由于各地鹿場(chǎng)交流種源，以及人們有意將不同亞種，甚至梅花鹿與馬鹿雜交，而這些雜交鹿又經(jīng)常“越獄”，與野外的鹿混種。導(dǎo)致梅花鹿各個(gè)亞種的血統(tǒng)極其模糊不清。事實(shí)上除了日本的野生梅花鹿還較純以外，中國(guó)大陸的梅花鹿已很難說(shuō)清各亞種的區(qū)別了。

柔媚如水，侵略如火

荷蘭科學(xué)家的一項(xiàng)評(píng)估顯示，梅花鹿對(duì)私人圈養(yǎng)環(huán)境的適應(yīng)性，高居90種接受評(píng)估的非家畜獸類(lèi)之首。適應(yīng)力如此強(qiáng)，又和人類(lèi)如此糾纏不清，梅花鹿自然而然地沖出亞洲，入侵到世界各地。梅花鹿于1860年被引入英國(guó)和愛(ài)爾蘭，隨后的半個(gè)世紀(jì)，它們遍布了歐洲的莊園和養(yǎng)鹿場(chǎng)。由于管理疏忽和戰(zhàn)亂，大量梅花鹿逃逸到野外，在俄羅斯的歐洲部分、烏克蘭、蘇格蘭和捷克等地，繁殖了成千上萬(wàn)的后代。

生活在德國(guó)的野化梅花鹿。圖片：Pixabay

入侵的梅花鹿對(duì)歐洲的生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生了三大影響：

一、梅花鹿和歐洲當(dāng)?shù)氐?strong>歐洲馬鹿大量雜交并產(chǎn)下可育后代。在大不列顛島，很多人相信，已沒(méi)有純種的野生歐洲馬鹿了。在歐洲大陸情況稍好，因?yàn)楂C人為了保存優(yōu)良的獵物基因，會(huì)持續(xù)地獵殺歐洲馬鹿群中的小個(gè)子個(gè)體，歪打正著地淘汰了那些雜交鹿。

二、梅花鹿擠壓了本地歐洲狍（Capreolus capreolus）的生存空間，在梅花鹿泛濫的地區(qū)，歐洲狍幾乎絕跡。

英格蘭Arne保護(hù)區(qū)的梅花鹿。圖片：Ross Hoddinott / 2020VISION / Minden Pictures

三、梅花鹿有一種歐洲本土所有鹿類(lèi)都沒(méi)有的行為：用犄角在樹(shù)干上劃口子。歐洲馬鹿和歐洲狍等只是用犄角在樹(shù)干上蹭幾下，梅花鹿則是用角尖插入樹(shù)干劃開(kāi)整層樹(shù)皮，甚至滲出樹(shù)汁，給當(dāng)?shù)貥?shù)木造成極大破壞。

在北美，1916年美國(guó)從英國(guó)的十一世貝德福德公爵（Duke of Bedford）那里，引進(jìn)了幾只梅花鹿屋久亞種，這是梅花鹿首次登上北美大陸。隨后這些鹿逃逸到野外，并與當(dāng)?shù)氐?strong>白尾鹿發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)。

“還不快給本大爺收拾！” 日本廣島的日本獼猴（Macaca fuscata）給梅花鹿理毛。圖片：Miles Barton / NPL / Minden Pictures

由于梅花鹿的抗病力（特別是對(duì)可置白尾鹿于死地的流行線(xiàn)蟲(chóng)病）遠(yuǎn)高于白尾鹿，可取食的植物種類(lèi)也遠(yuǎn)多于白尾鹿，而且體型小不受獵人待見(jiàn)。幾十年內(nèi)它們就發(fā)展到上萬(wàn)之眾，與白尾鹿分地而治——梅花鹿占據(jù)低地和濕地，而白尾鹿占據(jù)高地和農(nóng)田區(qū)。隨后在德克薩斯州，梅花鹿也發(fā)展到上萬(wàn)。

貝德福德公爵在1905年贈(zèng)送了6只梅花鹿給新西蘭，并在北島野放，最終成為新西蘭第二多的鹿類(lèi)。

如此強(qiáng)悍，卻在老家吃癟

可嘆的是，當(dāng)梅花鹿在海外攻城略地的同時(shí)，后方卻被“抄家”了。位于文明中心的華北梅花鹿（C. n. mandarinus）和山西梅花鹿（C. n. grassianus）已滅絕。越南梅花鹿（C. n. pseudaxis）、臺(tái)灣梅花鹿（C. n. taiouanus）也已經(jīng)野外滅絕——雖然1986年人們于臺(tái)東縣的綠島、1988年于墾丁國(guó)家公園重新野放了純種的臺(tái)灣梅花鹿，但至今梅花鹿在臺(tái)灣仍被列為“家畜”而非野生動(dòng)物。

臺(tái)灣梅花鹿。圖片來(lái)自《全世界的鹿：鹿科現(xiàn)存種和滅絕種歷史》（The deer of all lands; a history of the family Cervidæ living and extinct）。圖片：Biodiversity Heritage Library / Flickr

華南梅花鹿（C. n. kopschi）也險(xiǎn)些滅絕，在1983年數(shù)量降到60只以下，后來(lái)國(guó)家開(kāi)展了強(qiáng)有力的保護(hù)活動(dòng)，反盜獵，為梅花鹿制造水源點(diǎn)和投鹽點(diǎn)，最重要的是在森林里砍伐出缺口，人工制造出梅花鹿最喜愛(ài)的灌草叢和森林嵌套生境。目前華南梅花鹿的數(shù)量超過(guò)1000只。

四川梅花鹿（C. n. sichuanicus）得益于當(dāng)?shù)夭刈宓男叛?，一直免受盜獵之苦，目前在若爾蓋縣、九寨溝縣和甘肅南部等地共有上千只。

東北梅花鹿，自動(dòng)相機(jī)攝自吉林汪清國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)。即使是沒(méi)有斑點(diǎn)的冬毛，脊背上那一條黑線(xiàn)依然明顯。圖片：北京大學(xué)

由于獵殺和棲息地破壞，東北梅花鹿（C. n. mantchuricus）一度瀕臨絕跡，直到20世紀(jì)80年代才開(kāi)始恢復(fù)，當(dāng)?shù)芈箞?chǎng)的逃逸鹿又不斷加入，目前數(shù)量已達(dá)到8500~9000只。

在國(guó)內(nèi)，包括IUCN紅皮書(shū)在內(nèi)的權(quán)威數(shù)據(jù)庫(kù)，都認(rèn)為東北梅花鹿已絕跡，其實(shí)在吉林和黑龍江都有一定數(shù)量的東北梅花鹿，甚至比東北的馬鹿還多一些。

亞洲大陸的梅花鹿苦苦掙扎時(shí)，日本卻“鹿?jié)M為患”。嚴(yán)格的管理杜絕了過(guò)度獵殺，對(duì)日本狼的趕盡殺絕消滅了鹿唯一的天敵，重要的是，日本奶業(yè)的蓬勃發(fā)展制造了大量林中空地和邊緣生境，為梅花鹿提供大量食物。在北海道，1962年的梅花鹿狩獵記錄僅有2000只，1992年卻批準(zhǔn)獵殺了近22000只。

梅花鹿北海道亞種。日本各亞種與大陸梅花鹿最大的區(qū)別是，鹿茸是黑色的，而非大陸梅花鹿那樣的淺紅色。圖片：Tzuhsun Hsu / Flickr

我一直疑惑，梅花鹿并不是脆弱的物種，為何在原產(chǎn)地境遇如此凄慘？其中一個(gè)原因是獵殺，梅花鹿因其體型和肉質(zhì)成為獵人追殺的目標(biāo)；另一個(gè)可能的原因是，梅花鹿的主場(chǎng)是森林-草原嵌套生境，但在東亞，這樣的大面積生境越來(lái)越少——要么被開(kāi)墾成農(nóng)田，要么已被改造成單一的人工林，最好的也就是年輕的天然林，清一色的樹(shù)木間缺少空地，缺乏梅花鹿喜愛(ài)的環(huán)境。皮之不存，毛將焉附？